杂交水稻生物技术篇1
[关键词]超级水稻育种高产
中图分类号：S5文献标识码：B文章编号：1009-914X（2014）45-0200-01
1.超级稻的基本概念及特征
超级稻是通过理想株型塑造与杂种优势利用相结合选育的单产大幅度提高、品质优良、抗性较强的新型水稻品种。超级稻基本特征主要表现为穗型变大、分蘖力较强、株高提高、光合能力强、株型优化、生产量
大。第一，穗型较大。分析表现超级稻品种总体穗型较普通水稻品种大，籼型超级稻品种大多每穗粒数在
150-200粒，超级稻增产因子分析表明超级稻比普通水稻增产主要因子是提高每穗粒数。第二，分蘖较强。
近年来超级稻品种和组合特性观察表现，超级稻品种和组合的分蘖力较强，低位分蘖多，分蘖速度快。第三，株高较高，杂交稻增产主要依靠生物产量的提高，大多数超级稻品种株高有所提高，同时叶面积密度下降，生物产量提高，收获指数较高。第四，养分利用率较高，超级稻氮、磷、钾的生理效率较高。第五，光合能力强，超级稻光合能力强，尤其是生育中后期的光合潜力大，积累的干物质多，后期普遍表现青秆黄熟，从而能制造更多的光合产物并及时向籽粒转运而形成较高的产量。
2.国内外水稻育种研究状况
面对日益严峻的世界粮食安全问题，在二十世纪八十年代日本、国际水稻研究所实施水稻超高产育种即超级稻育种计划以后，中国于1996年正式启动了水稻超高产育种项目。虽然我国的水稻超高产育种起步相对较晚，但是无论在理论基础研究和育种实践应用等方面都取得了重要进展，杂交水稻的研究尚处于国际领先水平。
2.1国外水稻育种研究状况
新世纪，由于生物工程技术应用与市场经济的飞速发展，育种业全球化的步伐不断加快，发达国家育种
业面临全球化、产业化、高技术化的发展趋势。美国基本上主宰了基因工程（转基因技术）在育种上的应用，已经在转基因玉米和大豆育种上打破了传统的育种方法，基本上实现了高品质、特用专用、高产量、多用途的转基因育种，实现了目标育种和定向育种。进入20世纪80年代后期，国际水稻所的育种、生理、栽培等学科的科学家合作研究联合攻关，根据水稻形态、生理、物质生产等与产量的关系的研究结果，提出了培育“超级稻”后又称新株型的超高产育种计划。目前世界上美国、日本等国家在水稻育种方面处于领先地位，而我国在水稻育种方面的优势在于杂交水稻育种研究。
2.2国内水稻育种研究状况
我国水稻育种业比欧美发达国家有很大差距，在第三世界中处领先地位。1996年农业部决定开始组织立项为期l0年的“中国超级稻研究”的重大项目，攻关目标是通过各种途径的品种改良和配套栽培技术体系的搭建和完善。
中国常规稻的超高产育种。我国水稻育种专家黄耀祥院士提出的矮生早长或丛生早长育种计划，主要方法是在矮化、丛化育种的基础上实施“早长育种”思路，使穗数和穗重在更高的水平上协调统一。在这种理
论中，认为矮生早长类型水稻的特点应是在营养生长前期就长出较长、较厚、较大的叶片和叶鞘，相应地提
高了茎秆的粗壮度和叶面积指数，以利于营养物质的大量合成和贮存，为孕育穗大粒多提供物质保证，通过该理论成功培育出了一批理想品种。
中国杂交水稻的超高产育种。我国国家杂交稻工程技术研究中心袁隆平院士提出的三系、二系、一系育种法，把杂交水稻概括地划分为三个战略发展阶段，即“三系法为主的品种间杂种优势”，“两系法为主的亚种间杂种优势”，“一系法边缘杂种优势”，并取得了明显的育种效果，培育出新品种，在国内南方稻区大面积推广达2亿亩以上，取得了显著的社会经济效益。
我国三北地区（东北、华北、西北）主要以栽培粳稻为主，吉林、辽宁、黑龙江三省区的科研优势雄厚，培育出的粳稻品种更因受三北地区的自然、气候、地理环境的制约，主攻方向是抗低温、冷害、抗逆、抗倒、米质优并能达到一定的产量水平。
3.超级稻高产栽培研究技术进展
近年超级稻的栽培在全国不同稻区也取得了突破性进展。在超级稻示范推广的同时各地根据区域生态特点结合当地主推品种特性，集成一批超级稻超高产栽培技术。湖南研究了“壮秆重穗超高产栽培法”，成功采用壮杆重穗栽培法，运用“稳前攻中促后”的水肥运筹原则，以壮杆大穗和高结实率而获得高产超级水稻育种。国家杂交水稻工程技术研究中心，则针对三熟制双季稻生长季节紧张的实际情况，研究出“高中壮”满负荷超高产栽培技术。同时，中国水稻研究所以超级稻协优9308为核心材料，将培育壮秧、宽行稀植、精确施肥、定量控蘖、化学调节、好气灌溉、病虫草综合防治等技术组装配套为“后期功能型”超高产栽培，通过改善根系生长和活力，提高后期物质生产能力，取得了大面积均衡高产，而且获得较好的经济效益。江苏研究集成“超级稻精确定量超高产栽培技术体系”，即采用偏迟熟超级稻品种，通过“精苗稳前-控蘖攻中-大穗强后”的栽培途径实现超级稻超高产。安徽研究提出采用生育期适中偏长超级稻品种，通过适当早播、合理稀播培育壮秧增加积温；大田早期迅速创建一个较大的叶面积指数、促进水稻群体尽早进入光合适期，生育中期壮秆强根、延长有效叶面积高值期，生育后期补充营养、湿润灌溉增强群体活力和抗逆性、减缓高效叶面积下降速率以补偿群体光合势的超级稻“补偿超高产栽培”的技术思路。
4.世界超级水稻育种技术展望
我国杂交水稻的研制成功是当代世界农业发展史上的重大进展，使得水稻单产获得了大幅度提高，杂交水稻的大面积推广，创造了巨大的社会和经济效益，为实现我国粮食供需平衡作出重大贡献，同时推动世界其它国家杂交水稻的研究。我国杂交籼稻，从不育系的胞质类型分为野败型、矮败型、冈-D型、K型和印尼水田谷型。目前世界上水稻育种的发展趋势：国际水稻新的育种目标是提出培育“超级稻”即理想的新株型。目前世界上水稻育种实践中仍主要采用杂交育种等常规手段，近年来随着生物技术的迅速发展，各国的育种学家愈来愈广泛地采用基因工程等现代生物技术用于水稻育种的研究当中，试图将一些控制优良性状的外源基因导入水稻，从而培育出高产、优质、抗性强的水稻新品种。转基因技术在水稻种植领域的成功运用，能够将水稻自身不具有的外源基因导入水稻育种，弥补某些遗传资源的不足之处，丰富水稻育种的基因库，促进了水稻育种的发展。抗除草剂是基因工程最早涉及的利用领域之一，在水稻基因中成功获得抗除草剂转基
杂交水稻生物技术篇2
四年前，这些科研团队组成了“国际C4水稻联盟”（下称C4联盟），希望将玉米中的高效光合作用机制，安装进水稻中，以提升水稻产量。这个新品种水稻被称为C4水稻。若C4水稻研发成功，它将减少化肥的使用，比传统水稻更适应干旱等恶劣环境，重要的是，可以使水稻增产50%。
亚洲供应并消费着世界范围内90%的水稻，平均每公顷土地供养27人，这一数字到2050年，将是每公顷必须供养43人。在世界范围内，人均耕地面积在减少，平均每天约有2.5万人的死亡与饥饿相关。“土地耕种面积已经没有可能进一步增加，所以我们需要提高单产和耕种效率。”康奈尔大学农业生物技术支持计划第二期（aBSpii）项目主任弗兰克·绍科斯基（FrankShotkoski）说。
探索新的增产途径成为科研工作者们努力的目标。国际水稻研究所计划，未来三年研制出C4水稻的原型。这离C4水稻真正研发成功还很远，至少需要15年。
虽然这项技术的研发还存在许多不确定性，中国工程院院士袁隆平在2012年9月的一次演讲中表示，C4技术将被融入第四期超级杂交水稻的研发，达到亩产1000公斤的目标。来自各国的研究者们相信，这是实现新一轮粮食增产的极有潜力的路径。
改造水稻生理
杂种优势和形态改良是杂交水稻增产的两个核心路径。如今，科学家们几乎用尽了作物中所有与提高产量相关的有利基因，增产已接近极限。
2012年9月，湖南省溆浦、隆回等五个县的攻关田中，第三期超级杂交水稻终于成熟，专家组对其中三块田进行验收，平均亩产达到917.72公斤，实现了袁隆平六年前提出的“超级杂交稻第三期亩产900公斤攻关”设定的目标。
然而，受到研究人员精心照顾的试验田与实际农田存在不小差距。“第三期超级杂交水稻的产量潜力和适应性还有待进一步研究。目前我们推广的超级稻主要是二期。”湖南杂交水稻研究中心杂交水稻重点实验室常务副主任赵炳然说。
包括杂交育种在内的传统育种方式，主要依靠挖掘水稻自身的有利性状达到增产目的。早在140多年前，奥地利植物学教师孟德尔（GregorJohannmendel）将1英尺高的豌豆与6英尺高的豌豆进行杂交，种出的豌豆竟然都超过了6英尺的高度，这就是所谓的“杂种优势”。
杂交水稻相较于纯系水稻，产量可以提高15%-20%。上世纪60年代，美国植物病理学家诺曼·e·勃劳格（normaneBorlaug）通过利用作物的矮化基因，令小麦、玉米、水稻等农作物的茎干变短，使作物免于在风中折断，同时优化田中的光线分布，提高谷物产量。这种对植物形态的改良解决了世界数以亿计人口的粮食问题，勃劳格也因此获得了诺贝尔和平奖。
“改良水稻有很多方向，如果集合在一起，也许会有一定效果，但很难再做到更大幅度的突破。”台湾国立嘉义大学讲座教授古森本表示，若杂交的种源依然是碳3（C3）水稻的话，增产很难突破20%的瓶颈。
从1996年开始，“中国超级杂交水稻”项目使杂交水稻产量每五年就上一个新台阶，但袁隆平也意识到杂交水稻的瓶颈。他在2011年发表的文章《超级杂交稻的培育需要基因工程的加盟》中表示，未来若希望进一步增产，面对如何从生理上突破水稻光能利用率等关键瓶颈。文章提到，利用远缘有利基因是培育超级杂交稻的主要技术路线。“基因工程技术在水稻遗传育种中的巨大潜力将得到越来越多的显现，转基因水稻在生产上的大面积应用只是时间问题。”袁隆平写道。
袁隆平团队已宣布C4技术将被融入第四期超级杂交水稻研发中。在农作物中，玉米、高粱等为C4植物，水稻、小麦等皆为C3植物。目前主要的粮食作物多为C3植物。
C4光合作用机制是由C3植物在适应恶劣环境中进化而来。研究人员推测，大约在1000万年以前，水和二氧化碳的缺乏，使得C3植物不得不进化出更高效的C4光合作用机制。C4有一个秘密武器：二氧化碳（Co2）浓缩机制。该机制包括C4代谢物穿梭机制及独特的花环结构，两者合作促使C4植物获得更高的光能利用效率，从而实现增产。
研究者们相信，人类可以帮助水稻“进化”出C4光合作用机制。“这需要运用转基因实现发育调控，是最高水平的转基因工作。”中科院遗传与发育研究所发育生物学研究中心高级工程师姜韬说。
在上世纪90年代，古森本将玉米中的一种光合作用酶的基因导入水稻中，使水稻的光合作用效率得到部分提高。虽然还远不及C4植物的水平，但是证明了玉米中与光合作用相关的基因可以在水稻中表达。“当时大家都不相信这个可行。”古森本说。
2000年初，古森本将玉米中两个酶——pepC和ppDK的基因整合进水稻中，并将这个水稻品种交给了袁隆平，以及安徽省农业科学院水稻研究所焦德茂团队、江苏省农业科学院遗传生理研究所李成荃团队，希望运用杂交的方式，产生既保留玉米基因，又适合中国环境的水稻。“根据2011年5月的报告，田间的产量可以增加15%-20%。”古森本说。
古森本计划，在2013年，使水稻表达六种玉米的光合作用酶的基因，完成一期C4水稻。
C4联盟也在2012年刚刚结束的一期项目中，鉴定出形成C4光合作用机制的核心基因，以及控制花环结构的目标基因。在这个过程中，中科院上海生命科学研究院研究员朱新广带领的团队致力于鉴定C4原型所必需的所有核心元件，及设计其最佳配合方式。在一期中，该团队鉴定出了C4光合系统运作必需的转运蛋白。
现在，C4联盟已经将主要C4代谢酶转入水稻。同时，在控制花环结构的重要基因方面，也取得了进展。
“花环”难题
第一批C4水稻研究者将焦点投在酶上，却始终得不到理想的试验结果。直至研究者们意识到，花环结构是C4光合作用提高光能利用效率的关键因素，而这在以往的C4工程改造中没有涉及。
“这好比运作一个大工厂，酶是机器。若要提高生产效率，就需要一定数量的按规律排列的机器。与此同时，也需要安排好放置机器的房间。而这些房间就是植物中的叶肉细胞、维管束鞘细胞。”多伦多大学生态学及进化生物学教授罗温·塞格（RowanFSage）说。
显微镜下的C4植物叶片切片中，排列着一个个圆环，这些圆环由维管束鞘细胞排列组成。由于形状很像花环，因此用德文Kranz（花环）命名。C3植物的维管束鞘细胞内因缺少叶绿体，显得干瘪且不规则。
C3植物仅在叶肉细胞中完成光合作用，C4植物却同时在叶肉细胞、维管束鞘细胞两个细胞中工作。
维管束鞘细胞可以保护光合作用的核心酶——Rubisco少受o2的影响，同时，可使被源源输入的Co2免于泄漏，进而形成一个“高压Co2舱”，也增加了Co2的利用率。
可见，高效的C4途径需要两种光合作用细胞间有序分工、密切合作，使光合作用酶最大程度地发挥作用，提高光能、氮素利用效率，减少水和能量的浪费。
C4水稻项目及其他相关研究团队，计划将更大的精力投放在对花环结构的研究上。要在4.5万个玉米基因中锁定控制花环结构的核心基因，犹如大海捞针。塞格预计，需要改变数十个到数百个基因，才可以将玉米的光合系统组装进水稻，“我们尚没有技术可以同时转移如此多的基因。”
每一个参与C4水稻研究的人都知道，这是一项漫长的工作。澳洲国立大学医学院环境生物学教授苏珊娜·凯米尔（SusannevonCaemmerer）在《科学》杂志上撰文表示，“我们预期未来三年获得C4水稻的原型，然而，距离C4水稻走入田间，还需要进行15年的完善。”
C4水稻未来
研究者普遍预测，C4水稻研究成功，有可能使水稻产量提升50%。但C4水稻研究绝非一个便宜的项目。
国际水稻研究所2012年在官网上公布，其与英国政府、比尔及梅琳达·盖茨基金会（BmGF）拨款1400万美元来支持未来三年的C4水稻项目。这个数字接近研究人员的预期，国际水稻研究所C4联盟协调员保罗·科维克（paulQuick）估计，C4水稻研究项目每年需要科研经费500万美元。C4水稻的研究需要15年到20年，由此推算，未来的科研经费需要7000万美元到1亿美元，这还不包括后期的安全性评估。
作为该技术的主要支持者之一，BmGF已经给予C4联盟一期研究约1100万美元的资助。在2012年开始启动二期研究时，英国国际发展署（DFiD）也加入了资助的行列。就连对转基因技术一向保守的欧盟，也联合科研界以及商界，设立了为期五年的“3到4”项目，希望通过C3转C4光合作用，发展可持续性农业。
“这个项目非常有前途。C4水稻有潜力减少水、化肥的使用，同时，显著提升产量，从而保障世界上数以亿计的以水稻为主食的穷人的食物安全。”BmGF副发言人艾米·恩莱特（amyenright）说。
水稻只是目前研究的载体，若C4水稻研发成功，研究人员可以遵循相似的原理改造小麦、大豆等一系列C3作物。按照塞格的观点，这项投资很合算，“根据我们的计算，若这项技术取得成功，30年的时间，C4再造技术的投资回报率将达到100倍或者1000倍。”
这项研究的怀疑者则不这么看，在大自然中，一个植物从C3到C4的进化几千年才能完成。“通过人为的方式是否能解决这个问题？此前，有人希望将豆科植物的固氮机制转移到玉米里，就不再需要豆科植物和玉米的轮作。我听说这个事情的时候，是在上世纪80年代，但到现在都没什么突破性的成果。”吉林省农业科学院农业生物技术研究所研究员郝东云说，“我们对于C3、C4基因调控机制的了解还不完善，现在对C4水稻的研究只是一种摸索。”
另外，研究者们也无法肯定光合作用机制的改变，是否会影响稻米的口感，或者使其营养成分等发生变化。
朱新广坚持认为，对C4植物的研究由单纯的导入酶扩展到改变植物的细胞结构之后，研究前景就完全不同。现在，他和山东师范大学、中科院植物所等机构的多位研究人员，协同开展研究，以尽快推进中国C4改造事业。
恩莱特也明确地告诉《财经》记者，所有受到资助的人，都需要建立“全球使用权计划”（globalaccessplans），即确保这些技术可以提供给所有需要它的人。受资助者必须承诺，所有产品，比如改良的稻米品种，必须以可被接受的价格提供给那些需要帮助的人。
就目前看，民众对转基因食品安全性充满了忧虑，这给未来C4稻米品种的研究或种植亦带来了不确定性。
杂交水稻生物技术篇3
上世纪60年代，当非洲新独立的国家迫切需要发展农业之时，中国先后帮助几内亚、马里、坦桑尼亚、刚果、索马里、毛里塔尼亚等国家建设了农业技术试验站、推广站和农场，帮助他们发展水稻、甘蔗、烟草、茶叶、蔬菜等作物的生产。到上世纪70年代末，中国对大多数非洲国家都提供了农业援助，援建了一大批规模较大的农场，如坦桑尼亚的姆巴拉利农场和鲁伏农场、索马里的费诺利农场、乌干达的奇奔巴农场等。在兴建农业设施的同时，中国还派遣农业技术人员到当地指导开荒造田，兴修农田水利，传授农业技术。
进入新世纪以来，中国与非洲国家不断扩大在农业基础设施建设、粮食生产、养殖业、农业实用技术交流和转让、农产品加工和储运等领域的合作。在《中非合作论坛沙姆沙伊赫行动计划（2010至2012年）》中，中国政府承诺，将为非洲国家援建的农业技术示范中心数量增至20个，并向非洲国家派遣50个农业技术组，为非洲国家培训2000名农业技术人员。
长期以来，中国在农业方面对非洲人员采取的培训方式主要有两种：一是派专家亲赴非洲进行现场指导，二是让非洲学员来华接受培训。这两方面中方做得都很到家。而近年来“杂交水稻之父”袁隆平教授及其工作人员赴非培训工作更是受到非洲人民的高度评价。
总统官邸花园改种杂交水稻
“我非常感谢尊敬的‘杂交水稻之父’袁隆平教授和他的工作人员，你们组织的杂交水稻技术培训帮助全世界人解决温饱问题，非常了不起。我恳请袁教授和工作人员一如既往地支持利比里亚。”这段热情、恳切的话语出自利比里亚农业局农业技术推广员约瑟夫·门内加尔（Joseph.J.menegar）之口，他是隆平高科国际培训学院（简称“隆平高科”）2009年“发展中国家杂交水稻技术培训班”众多学员中的一位。
实际上，有着门内加尔先生一样心情的非洲学员不在少数。截至目前，隆平高科已经进行了29期杂交水稻技术员培训，为非洲累积培训了1000多名杂交水稻方面的人才，涉及马里、加蓬、几内亚、喀麦隆、科特迪瓦、多哥、贝宁、中非、尼日尔等38个非洲国家。
在2004年就已成为亚洲最大种子公司之一的袁隆平农业高科技股份有限公司，由湖南省农业科学院、湖南杂交水稻研究中心、中国科学院院士袁隆平发起设立，拥有以“杂交水稻之父”袁隆平为首的一支专业研发队伍。秉承“发展杂交水稻，造福世界人民”的朴素心愿，袁隆平教授80多岁高龄依然忙碌在田间地头。隆平高科国际培训学院常务副院长王秀松接受记者采访时说：“袁教授非常重视在非洲推广杂交水稻，他曾多次会见来自非洲国家的元首和农业部长，和他们探讨在非洲国家推广杂交水稻的方案，并对我们在非洲国家的杂交水稻项目、品种的选择和技术方案亲自进行指导。”
隆平高科援助利比里亚农业技术合作项目组组长陈晓亮介绍说，2005年9月，中国政府派遣5名隆平高科专家赴利比里亚，推广种植杂交水稻。第二年，该国总统瑟利夫出席了杂交水稻的收割仪式，发现杂交水稻的产量比当地常规品种高出3倍，很吃惊。为了让更多的利比里亚人认识和了解来自中国湖南的“魔稻”，瑟利夫总统当即决定，将自己官邸前的5亩花园改种杂交水稻。由于总统官邸水源不足，无法满足杂交水稻生长的需要，瑟利夫于是专门砌起了水渠和拦水闸。
2006年11月，湖南省农业科学院派出的5名杂交水稻专家到达马达加斯加，在距首都塔那那利佛西北约35公里、面积两公顷的试验田里进行杂交水稻比较试验。中国杂交水稻优势明显，最高产量达每公顷10.4吨（相当于每亩693公斤）。2008年6月，由中国湖南省农科院承建的马达加斯加杂交水稻示范中心正式建立。
学员为来华“取经”推迟婚期
近年来，很多非洲学员来华进行农业知识和技术的培训。他们非常珍惜来之不易的学习机会，感人故事层出不穷。2006年，苏丹的舍夫延（Sefyan）先生为了来中国参加杂交水稻技术培训班，推迟了婚礼。他说：“婚礼对我来说也很重要，但可以随时举行，到中国参加杂交水稻技术培训班的机会，一辈子可能就这一次，我不想错过，因为杂交水稻技术对我们来说太重要了。”
杂交水稻生物技术篇4
据统计，仅从1976年到1987年的10年间，依靠这项技术中国的水稻就增产1000亿公斤。对于当时还在为温饱而努力的中国人来说，是名副其实的救命粮。
靠科技养活自己
1995年，袁隆平研究的两系法杂交水稻又取得突破性进展，大面积应用生产，平均产量进一步提高。随后，他投入了超级稻的研究中。超级稻，即超高产优质水稻，利用杂交优势和野生稻的增产基因实现超级配套。
在袁隆平等人的努力下，中国农业部制定的超级稻第一期目标于2000年顺利实现，亩产达700公斤。2004年10月，中国超级杂交稻研究第二期实现每亩产量高达847公斤，提前一年完成预定目标。农业部立项的中国超级稻育种计划中，对于超级稻第三期的目标是到2015年实现亩产900公斤。袁隆平十分自信能在2010年提前完成这个目标。
目前中国的杂交水稻种植面积是2.5亿亩，占水稻种植总面积的57％，主要分布在南方。袁隆平指出，中国北方种的是粳稻。南方种的是籼稻。中国4亿多亩水稻种植面积中，3亿多亩种的都是籼稻。杂交水稻的主要品种也是杂交籼稻。“我们现在正在研究杂交粳稻。在北方要抗寒，我们现在的杂交水稻在北方不适合。如果杂交粳稻突破了，很可能杂交稻的面积会达到80％。”
去年10月，农业部部长孙政才表示，科技进步已成为推动中国农业、农村经济发展的决定性力量，科技对农业增长的贡献率从20世纪50年代的19.9％提高到目前的51％。他强调，优良品种的培育应用显著提高了粮食和主要农产品供给能力。
据不完全统计，新中国成立60年来，共培育主要农作物新品种、新组合i万余个，实现了5-6次大规模的品种更新换代，促进粮食亩产从1949年的69公斤提高到目前的330公斤，总产量从1150亿公斤提高到目前的5285亿公斤。
目前，中国有13亿人口，人均1.3亩地；到2030年，人口将达到16亿，人均只有一亩地左右。谈到中国的粮食安全，袁隆平说：“通过国家的好政策，调动农民的种粮积极性，再加上我们先进的农业技术，优良的品种，我本人非常有信心。”
“我梦见试验田里的水稻长得像高梁那么高，稻穗比扫帚还长，谷粒有花生米那么大。我和我的助手在稻穗下乘凉。”这就是袁隆平的“禾下乘凉梦”。年近80岁的袁隆平，仍然保持着一个农民的本色，奋战在研究的第一线。电话联系采访他时，他笑称，自己不是在试验田里，就是在去试验田的路上。
惠及更多的人
水稻是全球主要农作物之一，在世界上120个国家和地区广泛栽培种植t全世界有一半以上的人口以稻米为主食，但目前全球水稻平均亩产依然停留在200公斤左右。
“中国完全能解决自己的吃饭问题，中国还能帮助世界人民解决吃饭问题。”袁隆平说，“全球水稻面积22亿多亩，可以种杂交稻的面积至少有一半。如果在世界范围内推广1亿亩，就可以增产粮食150亿公斤，按每人口粮150公斤来算的话，可以多养活1亿人”。
早在20世纪90年代，联合国粮农组织就已将推广杂交水稻作为解决发展中国家粮食短缺问题的首选措施。据统计，杂交水稻在世界范围内已累计推广播种50多亿亩，增产粮食5亿多吨。每年，杂交水稻推广面积都在2.4亿亩左右，每年增产的粮食可多养活7000万人口。
杂交水稻技术是中国政府援助发展中国家的重要项目之一。商务部部长陈德铭在去年9月举行的“中国杂交水稻技术对外合作部长级论坛”开幕式的致辞中透露，截至目前，中国政府已为50多个国家培训2000多名杂交水稻专家，在菲律宾、利比里亚等国援建了以杂交水稻种植为内容的农业技术示范中心，在菲律宾已连片种植。比当地同类稻田的其他水稻品种每公顷增产3吨以上。中国还向上述国家以及尼日尔等国派出了水稻专家，指导水稻品种改良、种植加工等.并已同加纳、赞比亚等国达成派遣水稻专家的协议。
陈德铭说，1993年，中国帮助越南引进并试种杂交水稻，其产量较当地常规稻增产20％以上。印度也借鉴中国经验取得了较常规稻增产30％左右的成果。1996年至今，中国政府还通过与联合国粮农组织和受援国政府三方实施“南南合作”项目，先后向毛里塔尼亚、加纳等7个国家派出了700多名农业专家和技术人员，示范推广杂交水稻等先进实用的农业技术。2007年至今，中国已累计出口杂交水稻种子约5万吨。
在袁隆平看来，越南是应用杂交水稻种植比较成功的国家。早在20世纪80年代，越南北部与广西交界处的农民已经开始引进杂交水稻品种种植杂交稻。目前越南的杂交稻面积有1000万亩左右，平均亩产量达到400公斤以上。越南也从一个粮食进口国家一跃成为仅次于泰国的第二大大米出口国。
帮助培训外国人
杂交水稻生物技术篇5
关键词超级稻；常规中粳；江苏连云港
中图分类号S511文献标识码a文章编号1007-5739（2013）02-0049-02
1超级稻研究的历史背景及必然性
国际水稻研究所1966年选育出了iR8号水稻品种，被认为现代水稻育种上的一个大的突破，标志东南亚“绿色革命”的到来。与传统水稻品种相比，iR8植株较矮，茎秆坚挺，叶片直立，有较多的分蘖，对光周期钝感，氮肥适应性强，广泛种植于东亚、南亚及东南亚。但是iR8育成30多年以来，国际水稻所及东南亚国家育成的水稻品种产量潜力未有大的突破。
从20世纪四五十年代至今，我国栽培的水稻品种经历了高秆农家品种、高秆改良品种、矮秆改良品种、杂交水稻的更替，其产量形成存在不同的特点。从高秆农家品种、高秆改良品种到矮秆改良品种，产量增加20%～30%；矮秆改良品种到杂交水稻，产量进一步提高20%。
杂交水稻三系配套成功及大面积推广应用，使我国水稻生产一跃成为世界水稻生产强国，杂交水稻生产技术也获得了国际专利，杂交水稻之父袁隆平被认为水稻育种界的泰斗，为世界水稻育种界所公认。
20世纪70年代以来，我国选育出大量的杂交籼稻品种，但其产量较南优2号、汕优6号、汕优63增加并不多，特别是杂交水稻汕优63号自1984育成至今仍然被一些地区应用[1-2]。造成这种状况的原因主要如下：一是株型与以前的品种或组合没有大的改变，光能利用率较为接近；二是育种采用的主体亲本与以前的基本一致，导致新育水稻组合或品种亲缘关系较近，各种综合优势提高不明显；三是丰产、品质、抗性上不协调，有些具有高产潜力的水稻品种因为抗性差或米质不佳而不能应用与生产。
随着人口数量的增加，我国对稻谷的总量要求愈来愈高，而水稻种植面积却呈现逐年下降的趋势，加之水稻单产近10多年来的徘徊不前及水稻总产年际间不稳定，稻谷的总量已接近警戒线；加之随着国内外育种理论与经验的成熟，特别是现代科技的发展，对大幅度提高水稻单产的呼声也越来越高。国内外的育种家、农学家及其他农业科研人员开始思考水稻在高产水平的条件下如何进一步提高水稻产量以达到超高产水平，于是超级稻研究开始在国内外先后兴起[3]。
2超级稻的概念
从超级稻历史演变来看，所谓超级稻原始意义主要就水稻产量而言，是指在原来高产的基础上，产量能够达到超高产潜力的超高产水稻品种。各地由于水稻品种特性、生产能力不同，因而超级稻的超高产水平各地应有所差别。
随着超级稻研究的逐步深入，有的学者认为，在强调超级稻产量的同时，也应注重水稻品种品质的改良与抗性的提高。单纯产量高的水稻品种品质较差也不能称之为超级稻，这是对超级稻原始概念的新发展。
3超级稻育种途径
国内超级稻研究方面取得较为突出的成绩，并且育出了部分超级稻品种的主要有湖南杂交水稻研究中心的袁隆平院士、沈阳农业大学的杨守仁教授、广东省农科院的黄耀祥院士及四川农业大学的周开达教授。这些水稻国内知名专家对于超级稻品种的选育提出了各自的超级稻育种理论。
3.1塑造理想株型
为使超级稻获得较高的产量，在育种过程中要将株型、群体结构作为育种的重要方面，选育出株型理想的超级稻品种，从而达到一定的产量优势[4-5]。关于理想株型，杨守仁提出北方粳稻直立大穗株型模式，要求性状间的组配得到优化，具体形态指标为：株高在90～105cm，直立大穗型，分蘖力中等，每穴15～18穗，每穗150～200粒，生物产量高，生育期在155～160d，收获指数为0.55；黄耀祥提出南方籼稻“半矮秆早生快长”的超高产株型模式，并对大穗型品种结实率较低的状况，强调“两源并举”；周开达提出“重穗型”超高产模式，强调单穗重（5g以上）以及剑叶和倒2叶长度；袁隆平提出“叶下禾”株型模式，具体形态指标为：株高、剑叶长、高出穗层分别为100、50、20cm，上部三叶直、窄、长、厚，呈现“V”字型，穗弯垂，该模型主要借助叶片在物质生产、光合作用中的作用增加日产量。因此，根据各地水稻的生长条件培育超级稻的理想株型十分必要。
3.2特异性水稻育种材料的发掘与创新
通过水稻特异性育种材料的发掘，常常能够实现水稻育种的新突破，如花粉败育的野生稻、“矮脚南特”、农垦58不育株等特异性育种材料的发现，实现了杂交水稻三系配套、矮化育种、二系杂交稻的培育成功。因此，在今后水稻的育种过程中，发掘特异性水稻育种材料将可能是新一轮水稻产量变革的起点。
由于高秆品种在土壤肥力较好的情况下，密植生长，若遇大风、强降雨水，非常容易发生倒伏，严重影响水稻产量的提高。为此，在20世纪50年代培育矮秆抗倒品种成为育种工作者努力的目标[6]。1956年我国培育出矮脚南特、台中在来1号这2个世界上最早的矮秆品种。随后，黄耀祥首次发掘出矮子占矮秆基因，并将其用于水稻的矮化育种，在接下来的一段时间内分别培育出“广场矮”、“珍珠矮”、“二九矮”、“广陆矮”、晚籼“广二矮”。之后各省加大矮化育种的投入，培育出大量早、中、晚型水稻矮秆良种。至60年代后期，我国南方在水稻种植中基本实现了品种的矮秆良种化，为有效防止倒伏奠定了基础，保证了水稻产量的稳步提高。调查表明，矮秆品种比高秆品种增产20%～30%。
我国在杂交水稻的研究和应用方面居世界领先地位。早在1964年袁隆平从洞庭湖区早籼中找到雄性不育株，开始了我国水稻杂种优势的利用。20世纪60年代后期，以袁隆平为首的一代人才进行全国杂交稻育种攻关。1970年李必湖在海南的普通野生稻中发现花粉败育的雄性不育株，以此为突破口，到1973年实现三系配套，1976年首批杂交水稻组合大面积推广[7-8]。杂交水稻发挥强大的杂种优势，单产比矮秆品种增加20%，为世界水稻生产的做出了杰出贡献。
3.3亚种间杂交稻理论的完善与发展
水稻可分为粳稻与籼稻2个亚种，杂交籼稻与杂交粳稻的成功配组及生产上应用，只是应用水稻品种间杂交优势，与籼粳亚种间杂交优势相比，其优势较小，大力发展亚种间杂交稻的研究，将会大大提高水稻的杂种优势。但是由于亚种间杂交稻存在着较远的亲缘关系，使得大部分籼粳之间的杂交稻结实率太低而影响其在生产上应用。广亲和基因的发现及应用将会大大加快亚种间杂交稻的研究与应用，携有广亲和基因的水稻品种无论与籼稻还是粳稻品种表现出较高的杂交亲和性，可以在籼粳亚种间杂交中起到桥梁作用。但是籼粳亚种间杂交稻的品种应用于生产还不是太多，因此这方面的工作还有待于进一步加强。
3.4生物技术与常规技术相结合
常规育种技术的单纯应用对水稻产量、综合优势发挥作用有限，而现代育种方法如航天育种、生物技术育种在提高选择能力、打破物种界限方面作用明显。为此，现代育种方法得到越来越广泛的应用[9-10]。航天育种能在较短时间里创造出目前地面上诱变育种方法较难获得的罕见突变基因资源，有益变异多、变幅大、稳定快，可培育出高产、优质、早熟、抗病性强的优良品种；生物技术育种综合分子、细胞遗传学最新技术，进行农作物功能基因，如抗除草剂、抗虫、抗病、抗逆、高产、优质等性状有关基因的分子标记及QtL标记，进行育种材料的选择，快速、高效地培养出目标性状有重大突破的新品种。常规育种技术仍将在21世纪发挥重要作用，但高新技术将对一些重大技术问题起有效的辅助作用。现代水稻品种的丰产性、优良品质、抗逆性和适应性等综合农艺性状是由基因系统决定的，高新技术应立足于常规技术无法或难以解决的某个点或局部问题上发挥作用，必须将传统育种方法与现代育种方法有机地结合起来。
4连云港市发展超级稻要注意的问题
4.1根据水稻籼、粳品种布局变化，分清主次，以主带次
连云港市水稻类型有籼、粳、糯3种类型，不同时期各类型所占比例不同。20世纪40—50年代主要以籼稻为主，60年代粳稻得到迅速发展，70年代中后期后因为推广杂交稻，籼稻面积又开始上升。90年代以来，中粳水稻品种产量提高及适口性原因，连云港市水稻粳稻面积开始大幅提高。
目前，连云港市每年水稻种植面积在16万hm2左右，其中90%左右为常规中粳，10%左右为籼稻和杂交稻。因此，连云港市要想大幅度提高水稻单产，目前的关注重点应放在具有超高产潜力的常规中粳水稻上，选择具有超级稻类型的常规中粳水稻品种进行试验、示范及推广应用。
在重视常规中粳水稻品种的同时，也应关注其他类型的水稻品种，特别是杂交粳稻水稻品种和其他适口性好的具有超高产潜力的水稻品种。杂交粳稻是近些年来发展起来的、且呈现上升势头的水稻品种类型，该类型水稻品种品质及适口性接近常规粳稻品种，且由于其具有较高产量潜力及环境种植适应性，已经成为不少地方品种选育的重点。除此以外，还应关注其他类型突出的水稻品种，如中国水稻研究所新选育的三系杂交籼稻品种国稻6号，已被江苏明天种业以1000万元买断专利，可以引进在连云港市种植观察，如表现突出可以推荐作为该市的搭配品种进行种植。
4.2目前连云港市应重点关注的超级稻水稻品种
随着全球气候变暖及水稻高产更高产育种的要求，江苏省淮北地区水稻育种呈现以下特点：水稻品种生育期略有延长、水稻穗型明显变大、株高明显变高、水稻总的物质生产量明显偏高，水稻产量比20世纪水稻产量有了极显著的增加[11]。如江苏省连云港市近些年来选育的水稻品种连粳6号、连粳7号、中稻1号等，每穗总粒数均超过了150粒，较以前的连粳2号、连粳3号、连粳4号每穗总粒数多50粒左右。连粳7号已通过国家超级稻认定，成为了连云港市第1个常规超级粳稻品种，应当引起重点关注。
近年，进行了较为系统的超级中粳水稻品种株型特征及产量结构研究，提出了连云港市高产、超高产水稻应当具备以下的形态指标：株高100～108cm，全生育期150～155d；有效穗数320万～340万穗/hm2，每穗总粒数160～180粒，结实率>85%，千粒重>26g，收获指数>0.50；穗长17～18cm，一次枝梗数12～15个，二次枝梗数30～38个；倒1、2、3叶叶长分别为26～28、35～40、32～38cm，剑叶角度
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杂交水稻生物技术篇6
关键词水稻花药培养力；评价指标；基因型效应；基因定位；标记辅助选择
中图分类号S511.038文献标识码a文章编号1007-5739（2016）17-0025-04
abstractantherculturetechnology，combinedwithcrossbreeding，inducedmutationbreedingandtransgenictechnology，hasbecomeanimportanttechnologyinricebreeding.theanthercultureabilityofriceisaquantitativetraitandthegenotypeisakeyfactorinthericeantherculture.Characteristicsusedforevaluatingtissuecultureabilitywasintroducedfirstlyandthengenotypiceffectsandgeneticcontrolofanthercultureabilityinricewerediscussed，toprovidesomeusefulinformationfortheimprovementofriceantherculturabilitybygeneticmanipulations.
Keywordsriceantherculturability；evaluatingcharacteristics；genotypiceffect；genemapping；marker-assistedselection
组织培养技术是植物生物技术的基本方法，也是基因工程技术实际应用的先决条件，因此了解组织培养反应的遗传特性对基础研究和植物遗传改良在许多方面都具有重要意义[1-3]。花药培养是非常重要和实用的生物技术手段，也是目前获得单倍体植株和进行单倍体育种的主要方法[4]。水稻是最重要的粮食作物之一，自20世纪60年代末首次获得水稻花培植株后[5]，国内外在影响花药培养效果的因素及花培特性的遗传等基础研究方面做了大量工作；同时，紧密结合育种实践，通过花药培养选育水稻新品种也取得了令人瞩目的成果[6-10]。目前，花药培养技术与杂交育种技术、诱变育种技术及转基因育种技术等相结合，已成为水稻育种的一个重要技术手段。笔者试图对近年来有关水稻花药培养特性遗传控制的研究进展进行综合评述，为通过遗传操纵改良水稻的花药培养力提供参考。
1评价植物组织可培养力的指标
植物组织的可培养力包括愈伤组织诱导能力和再生能力2个方面。同一基因型不同外植体的可培养力存在很大差异，但愈伤组织诱导率和绿苗分化率在不同外植体之间的相关性却表现大不相同，例如，水稻花药与幼穗、成熟胚的愈伤诱导率存在显著正相关，幼穗和幼胚的愈伤诱导率也存在极显著正相关，但同一外植体的愈伤诱导率和绿苗分化率之间不存在相关性，愈伤诱导率与绿苗分化率无关，即愈伤诱导率高，绿苗分化率不一定高[11]。对水稻花药培养力的研究结果表明，花药愈伤组织诱导能力和再生能力之间无相关性[12-24]，是2个独立的性状，这就需要分阶段采用不同的指标来综合评价水稻的花药培养力。
为了评估可培养力这种特性，人们提出了不同的评价指标（表1）。总体上反映培养力的指标可分为两大类，一类与愈伤组织诱导能力有关，涉及愈伤诱导的数量、质量、生长与形态等；另一类则与愈伤组织分化或再生能力有关，涉及到再生芽、苗或植株的产量、倍性等。这些指标可反映出植物对不同培养阶段的响应特性，为分析遗传与环境因子对植物培养能力的影响提供了测定参数。然而，由于不同的研究者对同一性状采用的测定指标不同，报道的结果往往缺乏可比性，例如，在评价再生能力时，有的采用再生频率（能分化出植株的愈伤组织百分数），有的则采用产率（平均每块愈伤组织产生的植株数），使得即使利用相同的群体对控制再生能力的QtL（quantitativetraitloci，数量性状位点）定位结果也有差异[25]。相对而言，植株产率变异范围比再生频率大，可解释更多的表型变异，以其为指标更能准确反应再生能力，且检测出的QtL更多[26-28]。
2水稻花药培养力的基因型效应
在众多影响因素中，基因型是影响水稻花药培养力的最重要因素[4，10，49-51]。从不同的研究报道来看，通常野生稻的花药培养力低于栽培稻，而在栽培种中则以粳稻培养效率较高，籼稻培养力较低，籼粳杂交后代则介于二者之间。这充分说明花药培养力是受遗传控制的，供体品种的选择对提高花培的培养力特别重要。
不同野生稻之间的花药培养力存在很大差异。对不同野生稻花药培养力的比较研究结果表明，普通野生稻>药用野生稻>疣粒野生稻[52]。这种培养力的表现和它们与栽培稻的亲缘关系有关，一般来说，基因组为B、C、e、BC和CD的野生稻花药培养力通常低于基因组a的普通野生稻[53-54]。对不同生态型的普通野生稻的研究发现，直立型普通野生稻>倾斜型普通野生稻>匍匐型普通野生稻[55]。野生稻与栽培稻杂交后，无论是粳稻与野生稻的杂种，还是籼稻与野生种的杂种，其花药培养力均可得到改善[56]。
对籼稻和粳稻花培效果的差异已有很多研究报道，总体来说粳稻的花培效率高于籼稻。籼稻花药培养力一般偏低，平均出愈率不超过5%[57-58]，有些材料甚至不能诱导出愈伤组织[20，59]，花培植株产率1%～3%[60]。相对而言，粳稻的花培效率较高，已取得良好的效果[6]。愈伤组织诱导率一般在10%以上，有的可达40%以上[20，61]。但亚种内不同材料或品种间也有很大区别，例如，在籼型亚种内，不同品种的愈伤组织诱导率可相差10倍或以上，绿苗再生率变幅甚至更大（1.6%～82.9%）[19，58]。
3水稻花药培养力的遗传控制
3.1杂种F1花药培养力的表现
水稻花药培养力受遗传控制，是一种可遗传的特性[62]。如果双亲的花药培养力均较高，F1代的培养力也会较强。在光（温）敏核不育两系杂交稻的花药培养中，具有较高培养力的2个亲本，其杂种F1花药培养力相对也较高，但低于最优亲本；在高×低或低×高培养力类型中，杂种F1的花药培养力介于双亲之间，并偏向高值亲本；低×低培养力类型的杂种F1培养力为最低[63]。在籼粳交及籼爪交中，2类杂种F1出愈率大致相同，均显著高于籼籼交。绿苗分化率高低为表现为籼籼交>籼粳交>籼爪交[64]。
3.2水稻花药培养力的遗传行为
水稻花药培养力包括花药愈伤组织诱导与绿苗分化能力2个方面，但它们是独立遗传的，不存在相关性[17-24，65]。已有研究结果表明，愈伤诱导能力是条件制约型性状，受少数隐性基因控制[66-67]；高培养响应特性是隐性性状，同时受几个基因的控制[22]。
水稻花药培养力的遗传行为十分复杂，受到加性效应、非加性效应作用及细胞质效应的影响。目前，在水稻花药培养力遗传的研究中，由于所用材料不同，所获得的结果并不完全一致，大体上可以分为以下几类：①愈伤组织诱导率和再生率的遗传同时受加性效应和显性效应影响，但加性效应的贡献占主导地位[17，22，67]。②愈伤组织诱导率和再生率的遗传同时受加性效应和显性效应影响，对愈伤组织诱导率来说加性效应大于显性效应，而对再生率则主要是非加性效应的作用[18，68-69]。③愈伤组织诱导率和再生率的遗传同时受加性效应和显性效应影响，对愈伤组织诱导率来说基因加性作用和非加性作用都较重要，而绿苗分化率以基因加性作用为主[70]。④愈伤组织诱导率主要受加性效应影响[22，71]，再生能力主要由母体效应影响，加性效应较小[71]。⑤胞质效应的不确定性。有些报道认为，培养力不但受核基因的控制，还受细胞质的影响[25，67-68，72]，但也有报道认为愈伤组织诱导率和再生能力均不受细胞质效应的影响[22]。由以上可知，水稻花药愈伤组织的诱导在很大程度上受加性效应控制，非加性效应的影响较小；但对绿苗再生的研究结论尚不充分，它同时受加性效应和显性效应的控制，而且在某些杂交组合中还受母体或细胞质的影响[73]。
3.3控制花药培养力的基因定位与标记辅助选择
近年来，随着分子标记技术的发展和应用，可以将控制数量性状位点（QtL）进行逐个解析，利用QtL作图技术可估算各控制遗传变异位点的数目，鉴定这些位点在基因组中的分布、互作及其对表型变异的贡献大小。通过QtL分析，在包括水稻在内的多种不同植物中已定位许多与不同外植体培养力相关的位点[25，74]。
对水稻花药培养力的研究结果表明，它是受多基因控制的数量性状，通过分析已鉴定出了一些与水稻花药培养力有关的QtL（表2）。通过对nipponbare与milyang23杂交的加倍单倍体（DH）群体的花药培养和RFLp连锁作图，Yamagishi等[34]发现控制愈伤组织形成的基因位于第1染色体，控制绿苗与白花苗比例的基因则位于第10条染色体。何平等将籼稻窄叶青8号与粳稻京系17杂交的11个加倍单倍体（DH）株系用同一种培养基进行花药培养，利用该DH群体已构建RFLp连锁图谱进行了有关水稻花药培养力的数量性状基因座位（QtL）分析，在第6、7、8、10、12条等5条染色体上分别检测到与愈伤组织诱导率有关的5个QtL，其加性效应均为正，在第1、第9条染色体上检测到与绿苗分化率有关的2个QtL，这2个性状间的QtL不存在连锁，在第9条染色体上有1个主效基因与白苗分化率有关，对绿苗产率则没有检测到特有的QLt[12，21]。Kwon等[41]利用milyang23与Gihobyeo杂交的164个重组自交系，将控制绿苗再生能力的位点qaGR-10定位在第10条染色体上，在3种不同条件下可解释表型总变异的7.6%、8.9%和17.9%。并鉴定出与之连锁的3个RFLp标记RG323、RG241和RZ400；通过对43水稻品种和2个F2群体的标记基因型分析，发现与qaGR-10连锁的分子标记RZ400能够有效地识别再生能力高（>10%）和低（
Kwon等[75]进一步的研究结果展示了通过分子标记辅助选择改良水稻花药培养力的良好前景。他们将自己选育的具有较高的绿苗再生频率（可到38%以上）水稻品系mRGi079与iR64杂交，对F1、F2和BC1F2群体进行了花药培养，并利用标记RZ400进行了基因型鉴定。结果显示，在F2中具有mRGi079标记基因型个体的平均绿苗再生率为15.4%，而呈iR64标记基因型个体的平均绿苗再生率仅为2.42%，BC1F2中显示类似的结果。该研究结果证明通过该标记的辅助选择可获得高再生能力株系和改进籼稻的花药培养力，进而提高籼稻花培育种的效率。
4存在的问题与展望
对植物培养力遗传控制的研究，促进了人们对愈伤组织诱导、生长与分化的分子机制的了解。尽管对水稻花药培养力的遗传研究取得了很大进展，但也存在一些问题。在进行花药培养力的分析时，有的研究因完全双列杂交的工作量太大而所用亲本较少，所得结果缺乏普遍意义，有的仅用了正交组合或反交组合材料而忽视了母体效应，有的未设置重复而不能准确估算误差方差，相关分析结果的可靠性可能会受到一定程度的影响。在进行花药包括其他组织培养力的QtL效应评估和定位时，由于不同杂交亲本的遗传背景、种植环境和生理状态的差异，各报道中检测的QtL位点数及其效应的大小有所不同，已定位的这些QtL的实际应用价值还有待于进一步确认。
虽然水稻花药培养已成为水稻育种比较成熟的手段，但在籼稻中仍存在愈伤组织诱导率和绿苗分化率偏低的问题，限制了花药培养技术在籼稻育种中的广泛应用。可通过3个方面来解决这一问题：一是改进培养体系。包括改善培养条件、改进培养基成分、选择合适外植体及处理方法等，建立一种对大多数籼稻基因型有效且简单易行、低成本的花培技术体系，使其在籼稻花培育种中更有效地发挥作用。二是通过亚种间杂交来改良籼稻的花药培养力。目前，水稻籼粳亚种间杂种优势利用已成为我国超级稻育种的主要途径和主攻目标之一[76-77]。不同籼稻品种间花药培养力存在差异，粳稻的花药培养力大于籼稻，籼粳亚种的花药培养力也优于籼稻。为此，可选择花药培养力高的籼粳品种杂交，一方面结合目前已鉴定出的高培养力QtL和已建立的籼粳特性分子标记进行辅助选择而改良籼稻的花药培养力；另一方面也可利用水稻花培育种优越之处快速选育超级稻的杂交亲本。三是通过基因聚合和转基因来创造适宜的材料。既可以利用标记辅助选择技术将能提高愈伤诱导率和绿苗分化率的QtLs聚合在一起，也可以通过转基因技术将控制高培养力的位点转入籼稻，进而培育出愈伤诱导率和绿苗分化率均较高的籼型材料。
基于目前对水稻花培遗传控制的研究结果，在以后的水稻花药培养工作中，应注重高培养力材料的选育与应用，进行杂种花培育种时应注意选择高培养力材料为桥梁亲本，同时兼顾细胞质效应而关注杂交亲本组配方式；从基因效应的角度来看，则应重点关注那些对愈伤诱导率和绿苗分化率贡献率较大的QtL，利用标记辅助选择和转基因技术聚合有促进效应的主效基因，通过筛选或基因编辑技术减少或消除那些负效应的QtL，这样就有可能培养出愈伤诱导率和绿苗分化率均较高的材料，对大幅度提升水稻花药培养力将具有重要意义。
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杂交水稻生物技术篇7
关键词：抗除草剂基因；育种；应用
中图分类号：S330文献标识码：a文章编号：0439-8114（2015）24-6120-04
Doi：10.14088/ki.issn0439-8114.2015.24.003
abstract：asthedevelopmentofherbicideresistantcrops，especiallyherbicideresistanttransgeniccrops，ithadbecomeeasiertofieldweedcontrol，anddecreaseweedingcost，improveeconomiceffects.theapplicationofherbicidegeneincropbreedingwassummarizedinthearticletoexploretheuseofherbicideresistantgenesincrops.
Keywords：herbicideresistancegene；breeding；application
1970年，人们发现欧洲千里光（Seneciovulgaris）对均三氮苯类除草剂具有抗性[1]。科学家受此启发，开始了抗除草剂的作物新品种的研究。迄今为止，人类已获得了很多抗（耐）除草剂作物，尤其是转基因抗除草剂作物，诸如抗草丁膦转基因作物、抗草甘膦（农达）转基因作物、抗磺酰脲类除草剂转基因作物、抗溴苯腈转基因作物、抗阿特拉津转基因作物、细胞色素p450及脱卤素酶转基因抗除草剂作物等近10个类别[1]。抗除草剂作物开发最大的作用就是扩大杀草谱，使田间防除杂草变得简便易行，降低除草成本，提高经济效益。20世纪90年代，黄大年等[2]提出了将抗除草剂特性应用于作物杂种优势利用中的设想，本研究为了挖掘抗除草剂基因在作物中的利用，对近些年抗除草剂基因在作物育种中的应用现状进行了综述。
1抗除草剂基因及作物
抗除草剂作物品种主要通过转基因技术与非转基因常规育种方法创制。
1.1非转基因抗除草剂作物
20世纪70年代，人们利用非转基因手段（传统育种）开始培育抗除草剂作物，并成功培育出了第一个抗均三氮苯除草剂油菜品种“oaCtriton”。传统的育种方法有自然选择、杂交法、诱变法、组织培养法等非转基因手段，迄今为止，培育出的非转基因抗除草剂作物主要包括：①抗三氮苯类：大豆、油菜；②抗稀禾啶（环己烯二酮）类：玉米、大豆；③抗咪唑啉酮类：玉米、棉花、小麦、水稻、向日葵、小扁豆；④抗磺酰脲类：大豆、亚麻、棉花、向日葵、油菜；⑤抗草铵膦类：油菜、甜菜、大豆、玉米、棉花。采取此种途径选育而成的抗除草剂作物品种易于被人们接受而被一些国家认可。其中抗咪唑啉酮类作物是非转基因抗（耐）除草剂作物发展中最成功的作物，特别是耐咪唑啉酮水稻，2008年在美国阿肯色州的种植面积已占水稻种植总面积的1/3，而在哥斯达黎加则占水稻种植总面积的22%，此外，在加拿大、巴西和希腊等国均己大面积种植[3]。
1.2转基因抗除草剂作物
20世纪80年代中期，生物技术与基因工程的发展使人们摆脱了单纯利用自然界植物固有遗传特性的局面，进入自由构建遗传性状的新时代，导致创制转基因抗除草剂作物的迅速发展，转基因抗除草剂作物已成为主流。到目前为止，已有近300种植物通过转基因技术培育出抗除草剂品种[4]。按照基因的不同，对转基因抗除草剂作物进行分类：①抗草甘膦转基因作物：番茄、玉米、水稻、小麦、向日葵和甜菜等20余种植物；②抗草铵膦（草丁膦）转基因作物：玉米、小麦、水稻、大豆、油菜、马铃薯、番茄和苜蓿等；③抗磺酰脲类除草剂转基因作物：油菜、水稻、大豆、亚麻、棉花、番茄、甘蔗和甜瓜等；④抗溴苯腈转基因作物：油菜、棉花、马铃薯和烟草等。另外，还有抗莠去津（阿特拉津）转基因作物、细胞色素p450及脱卤素酶转基因抗除草剂作物等[5]。在这些抗性作物中，50%以上是抗草甘膦作物。2010年，全球已经大规模商业化种植的抗草甘膦转基因作物主要有大豆、玉米、油菜、棉花、甜菜及苜蓿6种，仅抗草甘膦大豆种植面积就达7330万hm2。占全球转基因作物种植总面积的50%，占全球大豆总种植面积的77%左右[6]。
现已经研究的抗除草剂基因主要有抗草丁膦、双丙氨酰膦的bar（pat）基因；抗草甘膦的gox、aroa、cp4-epsps基因；抗磺酰脲类除草剂的SURB-Hra、SURa-c3、csrl基因；抗均三氮苯类（莠去津等）的psba、atza基因；抗2-4D的tfDa基因；抗溴苯腈的bxn基因等[7]。
2中国抗除草剂作物研究概况
中国在抗除草剂基因工程方面的研究起始于20世纪80年代，抗阿特拉津大豆是中国获得的最早的转基因抗除草剂作物，到目前为止，获得的抗除草剂基因有抗阿特拉津基因（pS6a）、抗草铵膦基因（bar）、抗溴苯腈基因（bxn）、抗2，4-D基因（tfda）和抗草甘膦基因（G2-epSpS）等。目前已获得的抗除草剂转基因作物有抗草铵膦水稻和小麦；抗2，4-D棉花；抗阿特拉津大豆；抗草甘膦玉米、棉花、油菜、水稻、大豆和小麦；抗溴苯腈油菜和小麦等。2012年，中国培育的抗草甘膦转基因玉米获得农业部批准，进入生产性试验阶段，如果实现商品化生产，将有利于打破美国孟山都等跨国公司在抗除草剂转基因产业上的垄断地位[8]。
3抗除草剂基因在作物育种中的应用
3.1作为筛选标记基因
抗除草剂基因作为筛选标记基因具有产生的假转化体少并能给作物带来有用的农业性状的优点，已越来越多地应用于植物遗传转化。其中bar基因是应用最广的抗除草剂选择标记基因。nakamura等[8]利用bar基因作为筛选标记，构建了用于植物遗传转化的高通量载体，将抗虫基因Cry1Ca[9，10]、抗旱、耐盐基因BaDH等[11]与抗除草剂基因bar结合，通过农杆菌介导转化法成功导入水稻中。张春雨等[12]研究表明，bar基因在后代田间筛选中具有明显的成本优势。此外，抗草甘膦的aroa基因、抗溴本腈的bxn基因和抗绿磺隆的csrl基因等也已成功地应用于不同作物的遗传转化[13]。
3.2在雄性不育法育种中的应用
杂种优势育种是利用两个或几个遗传性不同的亲本杂交育出在生长势、生活力、抗逆性、产量、品质等方面优于其亲本的杂种后代的一种育种方法。作物雄性不育化育种是杂种优势利用的重要途径之一。作物雄性不育包括质核互作不育和核不育两种类型，相对应生产上为三系法和两系法育种，三系即不育系、保持系、恢复系，三系配套在多种作物中已广泛发现，应用方式上较为成功的是中国20世纪70年代兴起的水稻野败胞质不育三系配套的杂交种，迄今仍具生命力，并扩展到东南亚等国家[14]。但三系法中一些作物存在不育系不育性不彻底、胞质含有产量不利因子及优势组合筛选缓慢等问题[2]。二系法是指核不育类型，此类型没有保持品种（保持系），不能实现三系配套，通常呈不育与可育1∶1的分离[15]。核不育类型在应用中还有很大的难度，所以到目前还没有推广使用。核不育类型中的光温敏核不育类型其不育度受光温调节，利用此特性配制杂交品种，与三系法相比，可以免去不育系繁殖的异交过程，免去不育细胞质带来的各种负作用，以及由于恢复源广、配组自由，获得强优势组合的几率大大提高[16]。因此，光温敏核不育系制种具有广阔的前景，但其在繁殖、制种过程中受到诱导光温条件的制约，表现为不育系育性败育不彻底，繁种、制种质量难以保证，配制的杂种表现出真杂交率不高（通常只为40%～80%）等问题[17]。早在20世纪90年代，中国科学家就提出利用抗除草剂基因应用到不育系育种中的设想，以提高杂交种纯度和简化育种程序，发展到现在主要进展如下。
3.2.1培育新型抗除草剂不育系抗除草剂基因转到不育系育成新的抗除草剂不育系。杂交制种时，喷洒相应除草剂可除掉不育系中的杂株（本身可育株、气候条件影响、机械混杂等因素）和杂草，保证了不育系纯度，降低了繁种的隔离条件，尤其在抗除草剂核不育系制种时，可以利用除草剂去除50%的可育株，大大减轻了劳动强度，为核不育的应用提供了可能的条件[14]。近些年获得的抗除草剂不育系有抗草甘膦的水稻光温敏核不育系[18]、抗草丁膦的水稻光温敏核不育系[10，12]、抗草甘膦油菜不育系[19，20]、抗草铵膦甘蓝型油菜核不育系[21，22]、抗草甘膦棉花核不育系Yu98-8a1[23]和Yu98-8a2[24]等。这些抗除草剂不育系的创制为两系法杂交制种打下了坚实的基础。
3.2.2培育新型抗除草剂恢复系将显性抗除草剂基因转到恢复系中可育成新的抗除草剂恢复系，将得到的携带纯合抗除草剂基因的新恢复系与不育系配制杂交组合，得到的真杂种后代具有抗除草剂特性，因此，通过施用除草剂即可去除假杂种、杂株和杂草，获得整齐一致的杂种群体。山西省农业科学院谷子研究所选育出K103、K95、K161、K163、K172等一批具有较高配合力的抗拿捕净（稀禾啶）恢复系，随后用这一批抗除草剂新品系作父本，2008年选育出抗除草剂优质新品种长杂2号并通过山西省认定，2012年获山西省科技进步二等奖。2010年选育出晋谷49号和晋谷50号并通过山西省认定。2013年选育出晋谷56号和晋谷57号并通过山西省认定[25]。水稻通过田间杂交、回交或转基因遗传转化等手段也培育出一大批抗除草剂恢复系，包括抗草铵膦恢复系明恢63-B、测64-B、特青-B等20余个[26，27]，抗草甘膦籼型水稻恢复系[28]、抗pursuit（普杀特）水稻恢复系等[29]，并利用其恢复系培育出杂交稻香125S/Bar68-1等一批优良组合[28，29]。在抗除草剂油菜恢复系中，肖国樱等[30]培育出了抗草丁膦油菜恢复系和抗草甘膦的油菜恢复系。并利用其恢复系配置了抗草甘膦杂交油菜组合，产量鉴定结果表明，5个抗性组合杂种一代单株产量均高于亲本，超亲优势率达到17.84%～42.80%。
3.3作为化学杀雄剂应用于杂交制种
化学杀雄是获得杂交种的又一途径，化学杀雄杂交制种除不需要人工去雄而大幅度降低了杂交种生产的成本外，还具有免除不育系制种中育性配套和保持所必需的繁琐工序，且亲本选择更加广泛，杂交组合选配自由，更易选出具超优势的杂交种。因此，化学杀雄技术在杂交优势利用和杂交制种上有着广阔的市场前景。
这方面研究主要集中在棉花的研究上。Viator等[31]研究发现在抗草甘膦棉花四叶期后喷施草甘膦，造成花药不能正常开裂、花粉活力降低、棉铃畸形等现象。随后科研学者设想，如果通过间隔喷洒除草剂来控制棉花雄性不育，同时对其进行人工授粉，观察雌蕊育性及植株的结铃性，可能是创造雄性不育进行棉花制种的新途径。李燕[32]探讨了草甘膦作为棉花化学杀雄剂的应用，结果表明，随着喷洒浓度的升高，喷洒次数的增加，杂交种纯度逐渐提高，最高可达96.9%，但负效应也愈加明显。对草甘膦杀雄获得的杂交种的产量及品质相关性状进行分析，结果表明，草甘膦对转基因棉花杂交后代生长没有负效应。梅磊等[33]研究认为考虑到气候等因素，转基因抗草甘膦棉花可在现蕾初期喷施20mmol/L的草甘膦，每隔15d（遇特殊气候可延长5d）喷1次，共喷4次，即可进行不去雄杂交棉制种。孟庆忠等[34]研究结果表明，10%草甘磷100倍液可得到母本全株雄性不育性状。王秀丽等[35]研究认为，自现蕾开始，每隔16d喷洒一次除草剂可以有效控制棉花雄性不育。
3.4杂交种纯度快速鉴定与纯度控制技术研究
杂交种纯度是制约杂交优势利用育种中的主要因素之一。除草剂抗性基因的利用，为控制杂交种的纯度提供了有效途径。中国每年杂交作物制种的纯度主要靠冬季到海南进行种植鉴定，鉴定时间长，分子鉴定需要高端试验设备及专业操作人员。而利用抗除草剂基因培育的抗除草剂杂交种，可在苗期通过相应除草剂的筛选体系快速、简便、有效地鉴定杂交种纯度，不仅节省成本，对销售假冒低劣杂交种子坑害农民的行为也可起到有效的防护作用。另外，杂交种的纯度也得到有效控制，这一技术也叫超净杂交种技术，它的应用可以重新启用曾经被摒弃的一些配合力好但育性有欠缺的不育系，利于杂交组合的自由选配和提高杂交水稻的产量，亲本选择范围的扩大能增加群体的遗传多样性，防止生产上的遗传脆弱性和流行病的发生。
金红等[36]摸索出抗除草剂转基因黄瓜的田间抗性鉴定和室内种子抗性鉴定的除草剂临界浓度。建立了一套在种子发芽阶段或2片真叶期进行黄瓜杂交种纯度鉴定的新技术。王新其等[37]利用田间与室内方法鉴定了水稻F1杂种纯度，二者鉴定结果相符，因此，通过浸种或苗期喷药，就可以有效杀死假杂种，保证杂交群体的纯度。周心童[38]确定了有效鉴别棉花父、母本品种抗与非抗草甘膦棉花的最适浓度为2.00g/L，鉴别杂交种的最适草甘膦浓度为2.25g/L，最适宜的喷施时间为棉苗三叶期。马小艳等[39]研究了浸种法鉴定转基因抗草甘膦棉花。草甘膦的浓度选择在20.00g/L，浸泡时间约1h。该方法检测周期短，工作量小。吴伟等[40]利用发芽试验和苗床试验对抗草甘膦棉花浙杂14杂交棉种子进行纯度鉴定。结果表明，发芽试验鉴定的纯度结果略低于苗期鉴定，但趋势完全相同。李志强等[41]研究表明，利用室内发芽试验鉴定转基因抗草甘膦棉花抗性的方法是准确可行的。熊绪让等[42]对转bar基因抗除草剂两系杂交水稻香125S/Bar68-1进行了栽培应用初步试验，结果表明，杂交水稻香125S/Bar68-1去杂提纯靠专用除草剂，苗期喷施一次Basta（草丁膦的商品名）对保证其纯度和提高产量是至关重要的。旱育软盘秧喷施效果最好。孙海波等[43]研究表明，转bar基因恢复系nt-5-1的t6世代仍保持对Basta的抗性；转bar基因杂交稻3～4叶期喷施0.1%～0.2%Basta60kg/667m2，清除假杂种效果均达100%。肖国樱等[30]对转bar基因抗除草剂两系法杂交早稻的高产栽培技术进行了研究。结果表明，使用除草剂Basta后的纯度达99.98%。理论产量平均达550kg/667m2以上。
3.5机械化制种技术研究
肖国樱等[18]提出一种不育系解决机械化制种和不育系混杂的方法，通过杂交、遗传转化等方法，选育出抗草铵膦和草甘膦/感苯达松的水稻光温敏核不育系eBl85Bs。苯达松也是一种除草剂，由于这些不育系具有抗除草剂的特点，而恢复系不具备，制种时不育系与恢复系可以混播，待授粉完成后喷施除草剂杀死恢复系，成熟后机械化收割不育系上所结杂交种子，而不需要提前人工刈割恢复系；而且恢复系在不育系中均匀分布也可以提高异交率。如果在制种过程中遇到异常低气温，造成不育系少量自交结实而混杂在杂种F1代中，可以通过在杂种F1代秧田喷施苯达松杀死混杂的苯达松敏感不育系，杂交种由于野生基因的显性作用而不受伤害，从而可以保证大田F1代的纯度；此外，秧苗期喷施除草剂可以代替田间种植鉴定杂交种纯度，减少了种植鉴定中的土地占用和人工费用。本设想也可以运用到其他作物中，通过培育一种抗/感除草剂的不育系来一次性解决机械化制种和清除不育系混杂的问题。
4展望
综上所述，抗除草剂基因在作物中除了有效去除田间杂草的主要作用外，在基因工程、杂交优势利用育种和栽培技术上都有重要应用。在中国抗除草剂基因的利用已成为一个新的研究热点，并取得了很大的进展，科学家利用抗除草剂基因作为筛选标记，结合其他抗性基因质粒如抗旱、抗病虫、提高农艺性状或产品风味的基因，选育高抗且优质的品种；在作物育种方面，抗除草剂不育系与恢复系的利用，水稻、小麦、棉花、油菜、谷子、黄瓜等也创制出不同类型的抗除草剂新种质，这为抗除草剂基因应用于杂种优势提供了具有潜力的材料基础。另外，已经培育出了谷子品种长杂2号、晋谷56号和晋谷57号，水稻品种香125S/Bar68-1。利用抗除草剂基因对杂交种进行纯度快速鉴定与纯度控制技术的研究，使得一些三系、两系、化杀组合已具备了走向生产示范的条件。抗除草剂基因在简化栽培、化学杀雄、机械化制种方面都开始了研究。总之，抗除草剂基因的利用研究越来越引起人们的关注，随着此研究的深入，将不断推进基因工程、作物育种与生产的发展，使21世纪的农业发生重大变革。
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杂交水稻生物技术篇8
关键词：高职教育；作物育种与种子生产学；教学改革
《作物育种与种子生产学》是高职院校植物生产类专业，特别是种子生产与经营专业的一门重要专业课程，是主要研究选育农作物新品种和生产高产、优质农作物种子的理论和方法，既有理论性、又有较强实践性的多学科交叉型应用学科，是保证种植业生产获得高产、优质、高效益的重要的基础学科。《作物育种与种子生产学》的教学目标是，通过教学使学生了解作物育种的基本理论和方法，掌握主要农作物良种生产的基本技能，掌握作物育种和种子生产过程中的各种试验方法和手段，并能灵活地将所学知识应用于生产实践，解决作物育种和种子生产过程中的实际问题。可见，高职《作物育种与种子生产学》的教学既不同于以培养技术实用型人才为主的中专相同课程的教学，也有别于以系统理论学习为主的本科《作物育种学》教学。为此，我院在组织实施课程教学时，紧密结合学生的实际与专业特点，对传统的教学内容、教学方法及考核指标等进行了改革。
改革教学内容，突出实用性要求
高职教育是以技能培养为主的教育形式，因此，《作物育种与种子生产学》课程不仅要使学生掌握作物育种和种子生产的基础知识，还要使学生掌握作物育种和种子生产的基本操作技能，其教学内容的安排要根据高职教学的特点，坚持以应用为主、以“必需”、“够用”为度的教学原则整合教学内容。根据本课程的任务和特点，可对各章节内容的讲述做侧重选择及适当的补充或删除。比如，对“育种途径”中的“杂交育种”部分，可重点介绍杂交育种中亲本选配的原则及杂交育种的程序，简单讲述杂交种后代处理的系谱法和混合法，删除衍生系谱法、单粒传法等内容；再如，对于“诱变育种”部分的内容，可重点介绍物理诱变育种，简单介绍化学诱变育种，补充太空育种内容，以提高学生学习诱变育种知识的兴趣；对品种试验、审定、推广的部分，可增加品种保护的内容，加强学生的品种权意识；在“种子生产程序”部分，为适应我国现行农业和种子工程研究应用的情况，可补充“四级种子生产程序”的相关内容。此外，还要对教学内容进行优化，划分为重点讲解、一般讲述、简单介绍、学生自学四个部分。比如，对水稻种子生产的内容，可重点讲解三系杂交水稻制种技术，一般讲述两系杂交制种技术、三系不育系（a）和光温敏核不育系（S）的繁殖技术，简单介绍常规水稻种子生产技术，而对保持系、恢复系的繁殖技术则可要求学生通过自学加以掌握。
改革教学方法与手段，突出高职教育特色
教学组织是教学过程中的一个重要环节。传统理论教学的“一支粉笔、一本书、练习加考试”的教学方法与当今的高职教育模式显然已经很不适应，高职教育要培养一批对社会和国家有用的技术应用型人才，这就要求教师在充分吃透教材的同时，根据自己的知识水平、教学环境、教学设备、培养目标及学生的特点，采用合理、有效的教学手段进行教学，充分发挥学生的能动性，注意培养学生的综合能力和创新能力。
启发式教学传统的“填鸭式”教学只强调教师的“教”，忽视了学生“学”的个体差异及主体作用。启发式教学以“学为主体、教为主导、发展智能”为原则，能充分调动学生学习的主动性，激发学生的兴趣，训练学生独立思考、解决问题的能力。在《作物育种与种子生产学》课的理论教学过程中，采用启发式教学手段，可以取得事半功倍的教学效果。例如，在讲授“水稻、玉米杂交种制种技术的花期预测”这部分内容时，教师可提出“什么叫父母本的理想花期”、“为什么要进行花期预测”、“花期预测的方法有哪些”、“如何进行花期调节”等问题，启发学生思考并让学生带着问题听课。
讨论式教学传统的以课堂讲授为主的教学方法容易使学生产生懒惰情绪，导致学生缺乏进取心。讨论式教学法是一种螺旋上升式的教学过程，是围绕教材的中心要求，设计一系列互相联系而又不断深化的问题，引起学生的兴趣，组织学生进行分析和讨论，引导他们得出正确结论的教学方法。讨论式教学法主要分为以下几个环节：提出问题—查找资料—分组讨论—归纳总结。例如，水稻种子的生产主要包括水稻三系杂交种制种、水稻三系不育系繁殖、两系杂交水稻制种、光温敏核不育系繁殖等四大块内容，并且相互间存在一定的关联，因此，教师可以在详细介绍水稻三系杂交种制种技术要点的基础上，提出“水稻三系不育系繁殖的技术要点有哪些？与水稻三系杂交种制种的技术区别在哪里？”“两系杂交水稻制种包括哪些技术要点？与三系杂交水稻制种的技术区别在哪里？”及“光温敏核不育系如何繁殖？”等问题，引导学生带着问题分组查找相关资料，并在组内进行讨论，再由组内选代表上讲台陈述小组讨论的结果，最后由教师针对各组的讨论结果进行评价与归纳总结。在整个过程中，教师仅仅起到主导的作用，可充分发挥学生的主观能动性，激发学生的创造性和学习自觉性。
多媒体课件教学多媒体教学是指在课堂教学过程中引入以计算机为核心的现代化教学工具和手段的一种新型的教学方式，是当前教学改革的一项主要内容，代表了课堂教学方式发展的趋势和方向。多媒体课件教学具有信息量大、直观、声像俱全等优点。在本课程教学过程中，教师可制作全程多媒体教学课件，充分利用《作物育种与种子生产学》的教学素材，包括文本、图像、视频、动画等，直观生动、图文并茂地进行教学，使学生易于了解和掌握抽象的理论概念和课程难点。如在水稻杂交育种的教学过程中，可以通过大量图像展现水稻的形态特征、花器构造和开花过程；通过动画影片展现水稻有性杂交（包括剪颖、去雄、套袋、授粉、挂牌等）的全过程；还可以通过internet网络将水稻杂交育种的发展动态介绍给学生。
情境式教学情境式教学就是根据学生的特点，结合教材内容，用一些学生感兴趣、能够亲身体验的方法指出教学的重点，与传统教学方法相结合，灵活运用，以获取最佳教学效果的方法。由于《作物育种与种子生产学》课程具有实物性与实用性的特点，所以在实际教学中不能只拘泥于概念、理论和方法的讲授，还需要为学生提供一个可以亲身体验、实践的环境，培养学生解决实际问题的能力。比如，可将水稻与玉米杂交种制种过程中的父母本特征特性、父母本花期预测和调节方法、父母本花器构造和开花习性等内容的教学搬到田间地头，进行现场授课和训练，使学生更生动、直观地了解掌握水稻、玉米制种的相关技术和方法。
实战式教学实战式教学就是在教学过程中根据教材内容，结合学校实际，设置一定的场地和环境，让学生亲自全程参与教学，系统全面地掌握教学内容。采用实战式教学法常常能够激发学生参与教学的积极性，使课本与实践活动接轨，加深学生对所学知识的记忆及对自身不足之处的认识。比如，对水稻、玉米种子生产部分的教学，可组织学生以班级为单位承包学校的教学试验田、试验地，进行水稻、玉米杂交种制种，分小组完成制种的各项工作任务，包括父母本错期播种、规格种植、科学水肥管理、病虫害防治、花期预测和调节、去杂去劣、水稻制种喷“920”、玉米制种母本去雄、人工辅助授粉、种子收获等具体环节。
加强实践性教学，培养学生实际操作能力
使学生获得职业岗位所需要的各种能力，是职业教育的主要任务。实践教学是培养学生职业能力与技术应用能力的重要途径，是高职教育的核心内涵之一。以能力为本位的职业教育观在国际上已达成广泛共识。近年来，我国的教育领域逐步引入“以人为本”的观念，这与职业教育坚持以能力为本位的职业教育观并不矛盾。以能力为本位的“能力”当然不仅仅是指“技能”，而是包括职业道德和行为规范、思维能力、表达能力、团队合作能力、继续学习能力、职业发展能力及实践能力等关键能力在内的综合职业能力。围绕职业能力这个核心，我院在进行《作物育种与种子生产学》课程改革时，注重以能力为中心构建理论教学体系与实践教学体系，加强实践性教学环节，增加实践性教学内容，在《作物育种与种子生产学》课程128学时的教学过程中，共安排了64学时的实践性教学（如表1所示）。通过实践性教学，大大提高了学生的动手实践能力，巩固了理论教学内容。
改革评价内容与考核方法，突出学生的主体性
长期以来，各门课程的考核形式基本上为限时笔试，这种规范化的试题对于考查学生对基本知识的掌握当然是必不可少的，但是由于高职院校学生整体素质偏低，考查的知识范围越来越窄，很多题型基本上是例题的翻版，基础好的学生往往临时“抱佛脚”，考前突击过关，基础差的学生则寄希望于补考。因此，改革评价内容与考核方法势在必行。为了促使学生主动学习，鼓励学生积极创新，我院采取了多元化的考核方法，使考试成为促进学习的途径之一。根据实践教学（实验、教学实习）时数占课程总时数比例将学生的总评成绩分为三部分：一是平时成绩，包括测验、作业、实验报告、课堂提问、学习表现等；二是技能考核成绩，包括人工自交和杂交技术、父母本错期播种技术、父母本花期预测和调节技术、水稻制种“920”喷施技术、玉米制种母本人工去雄技术、人工辅助授粉技术考核等；三是期末考核（考查或考试）卷面成绩，以考核学生基本概念、基本计算能力为主，按传统的考试方式限时完成（具体课程成绩评定标准如表2所示）。通过改革考核方法，很好地促进了学生学习的主动性，改变了平时不努力、考试搞突击的不良风气，使学生在学习过程中把握好每一个环节，注重能力与素质的培养，为专业学习打下坚实的基础。
通过对高职《作物育种与种子生产学》课程进行改革，提高了学生学习《作物育种与种子生产学》的兴趣，增强了学生的实践能力、自学能力与创新精神，锻炼了学生综合运用知识独立思考问题、分析问题和解决问题的能力，提高了教师的教学质量。教学改革是一个不断探索、不断总结、不断改进的过程，加上《作物育种与种子生产学》课程涉及面广，因此，还需要教师进行长期不懈的探索和实践，持续进行课程改革与优化。只有这样，才能完成《作物育种与种子生产学》课程的教学目标，真正培养出具备从事农作物新品种选育、繁育、种子生产技能的高等技术应用型专门人才。
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杂交水稻生物技术篇9
关键词优质杂交稻；培杂279；产量表现；特征特性；高产；栽培技术
中图分类号S511.048文献标识码B文章编号1007-5739（2013）03-0033-01
培杂279是玉林市农科所育成的两系优质杂交水稻新组合，2005年1月通过广西区农作物新品种审定[1]。经多年试验示范，该组合具有分蘖力强、群体生长整齐、叶姿挺直、抗倒性强、后期青枝腊秆熟色好、高产、稳产等特点。稻米是广西地区乃至全国人民的主要粮食，水稻的丰欠余缺关系到国计民生问题。随着人民生活水平的不断提高，粮食消费结构发生了变化，人们对稻米品质的要求也越来越高。近年来，很多单位也育成了不少新的常规优质稻新品种，但因常规优质稻品种在产量和抗性上不如杂交稻组合。因此，早籼优质杂交稻培杂279的育成与大面积推广应用，对缓解玉林市及华南地区早籼高产优质杂交稻组合的短缺、适应农业产业结构调整和优化、提高农民种粮积极性、增加农民收入具有重要意义。
1产量表现
培杂279于2006—2011年的多点试验示范当中，经专家测产验收，平均产量7843.5kg/hm2，比对照特优63增产8.1%；2004年早造参加桂南迟熟组区试，5个试点平均产量8.42t/hm2，比对照特优63减产1.0%（不显著）；2003年早造参加玉林市筛选试验，5个试点平均产量7.00t/hm2，比对照特优63减产1.1%。生产上累计推广32.65万hm2，平均产量8250kg/hm2，最高产量9891kg/hm2，比主栽组合特优63增产7.9%。
2特征特性
2.1主要农艺性状
培杂279属感温型两系杂交水稻，桂南早造种植全生育期约125d，比特优63早熟4d，该组合苗期耐寒、株型较紧束、叶姿挺直、群体生长整齐、叶色浓绿、抗倒性强、后期青枝腊秆熟色好。株高106.2cm，千粒重21.9g，每穗总粒数171.2粒，结实率80.9%，穗长22.1cm。
2.2抗病性
经广西农科院植保所稻瘟病抗性鉴定结果，穗瘟9级、白叶枯病5级，但面上多年多点推广种植，未见发生稻瘟病危害现象。
2.3米质
培杂279经农业部稻米及制品质量监督检验测试中心检测，糙米率、精米率、整精米率、垩白米率分别为83.4%、75.9%、67.5%、26.0%，粒长6.1mm，长宽比3.0，垩白度9.3%，透明度3级，糊化温度5.6级，胶稠度78mm，直链淀粉含量、蛋白质含量分别为9.4%、23.3%（表1），达国标优质米三级标准，米饭软熟可口，冷后不回生，明显优于面上推广种植的特优63，2005年被广西农业厅评为优质米组合。
3高产栽培技术
3.1适时播种，培育壮秧
玉林市晚稻适宜播期在7月5日左右，早稻在3月5日左右[2]。大田用种量22.5kg/hm2，采用塑软盘+壮秧剂浆播旱管方法，用水稻壮秧剂15kg/hm2，大田用353孔塑盘870块/hm2，每穴孔播2～3粒种子[3]。秧苗二叶一心期施断奶肥，用0.5%尿素+0.5%复合肥淋施，4d后淋施第2次；移栽的前一天用低毒高效敌敌畏等喷施秧苗1次，防止秧苗带虫入田[4-7]。
3.2抛栽均匀，平衡施肥
秧苗长至3～4叶时即可进行抛栽，抛栽24万蔸/hm2左右，要求疏密均匀，每抛基本苗75万根/hm2左右[8-10]。抛前大田施复合肥（15-15-15）300kg/hm2、17%碳铵450kg/hm2、17%过磷酸钙555kg/hm2。抛后7d施尿素150kg/hm2、氯化钾112.5kg/hm2，并结合除草剂田草净1包撒施；第14天施尿素112.5kg/hm2、复合肥150kg/hm2；第3次施肥为穗粒肥，在培杂279幼穗分化前7d进行，施放复合肥225kg/hm2、氯化钾225kg/hm2；第4次施肥为攻粒肥，在幼穗分化第7期施放，施尿素120kg/hm2、氯化钾180kg/hm2，其余的看苗酌施平衡肥[11]。
3.3科学管水，合理群体结构
在栽培中做到无水层抛秧立苗，浅水促分蘖，分蘖苗数达到所需穗数的80%时排水露田，露田够苗，够苗晒田。晒田要适度，晒至叶片挺直、叶色褪淡、白根出现、田中不陷脚、田边出现裂缝即可。施中期肥时复水，幼穗分化期不断水，浅水抽穗扬花，湿润养穗。后期切忌断水过早，要养根保叶，延长功能叶寿命，以提高结实率和千粒重，达到增产增收的目的[12]。控制合理的群体结构，最高苗数控制在375万～420万根/hm2，有效穗数250万～280万穗/hm2。
（下转第35页）
（上接第33页）
3.4综合防治病虫害
病虫害防治坚持“农业防治为主、化学防治为辅”的方法。搞好田间病虫害情况普查和测报，在栽培上协调好个体与群体的生长发育，提高植株抗病虫害能力；及时选择高效、低毒、低残留的农药进行药物防治[13]。
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杂交水稻生物技术篇10
[论文关键词]袁隆平；科技伦思想；意义
袁隆平——“杂交水稻之父”，他的名字扬遍了全世界，缘于民以食为天。他的“东方魔稻”被称为中国的第五大发明。常言说：“救人命，胜造七级浮屠。”而袁隆平救的是全人类。他把“拯救世界饥饿”作为发展农业的最高目标。仓瘭实而知礼节。一个国家要想稳定发展，繁荣进步，首要前提是必须让国民填饱肚子。自从袁隆平埘水稻进行了“第一次绿色革命”，就给中国乃至世界带来了福音。2005年8月，温家宝总理在湖南考察时说：“袁隆平所做的贡献，不仅有利于中国，而且有利予世界。”美国科学院院长西瑟罗纳介绍袁隆平当上外籍院十的原因是：“袁隆平先生发明的杂交水稻技术，为世界粮食安全做出了杰出的贡献，增产的粮食每年为世界解决了7000万人吃饭问题。”
一、袁隆平的科技伦理思想形成的基础
(一)礼会基础：政治挂帅，红专并进
袁隆平培育二系杂交水稻的时间，正是新中国成立后经历“大饥荒”人吃人的年代和文化大革命的政治冲击时期。这个时期由于政治因素在社会生活中占据主导地位，科学伦理蕴含在“又红又专”的要求中，而技术伦理与“征服自然”的活动密切相关。袁隆平就是在这种“政治挂帅”的氛围中，伍这种科技伦理指导下形成自己的科技伦理思想。他曾以“我的十年”为题，用辩证唯物主义观点，从思想与业务两个方面进行了解放后10年来的回顾总结：“党的l0年教育，使我明确了人生真谛，全心全意为人民服务，的确是人生最大的光荣和义务。”同时他还向党和人民立下誓言：“要做到政治挂帅，红专并进。”
(二)文化背景：稻作文化
中国的稻作文化历史悠久，中国是文明古国，稻作文化是组成其文明史的丰要内容之一，是一代又一代科学家辛勤劳动的成果汇成了中国的农学国粹。两千多年前的《吕氏春秋》、东汉的《四民月令》、郦道元的《水经注》这些史料都记下了我国稻作文化的源远流长，说明我国的农学技术也和其他的科学技术一样曾经领先于世界先进水平。袁隆平正是在这种稻作文化的熏陶下开创了“第二次绿色革命”的新篇章。
二、袁隆平的科技伦理思想
(一)赶走世界饥饿，为全人类造福
为全人类造福是科技伦理的核心内容，也是袁隆平政治觉悟的高度体现，袁隆平的科学研究及其应用解决了当时有关国计民生的迫切问题，体现了科技的社会价值。
而对饥饿，人们唯一愿望和最高愿望就是吃顿饱饭。袁隆甲目睹了饥饿的场景，决定立志献身杂交水稻事业。他不懈拼搏，攻克了一道道难关，给中国人的生存带来了希望。
他用技术征服了自然，解决了当时迫切需要解决的饥饿问题。当时，不仅仅是中国乃至全人类都承受着饥饿的恐惧。袁隆平认为杂交水稻成果不仅属于中国，也属于全世界。他把“发展杂交水稻，造福世界人民”作为毕生最高的追求。赶走世界饥饿，为全人类服务。正如国际水稻研究所原所长、印度农业部部长斯瓦米纳森博士对袁隆平院士评价：“我们把袁隆平先生称为‘杂交水稻之父’，冈为他的成就不仅是中国的骄傲，也是世界的骄傲。他给人类带来了福音!”
(二)根在中国
袁隆平常说：“科学研究是没有国界的，但科学家是有祖国的，不爱国，就丧失了做人的基本准则，就不能成为科学家。”袁隆平曾经谢绝了世界不少著名科研机构的高薪聘请，坚持留在自己的祖国做研究。他说：“我的根在中国”。当荣誉满载而归时，他说：“这不是我个人的荣誉，是我们中国的荣誉。”当美国经济学家布朗质问“21世纪谁来养活中国”时，袁隆平乐观且自信的回答：“依靠科技进步和中国人的努力，中国人完全有能力养活自己，并且中国人还能帮助其他国家发展杂交水稻，造福世界人民!”中国是独立自主的，自力更生的，袁隆平用行动维护着祖国的尊严。
(三)理论是基础，实践是权威
袁隆平认为科学发展需要理论作基础，作指导，但它不是权威。袁隆平的实验不是在盲目中进行的，也不是完全凭经验的试试碰碰，而是在遗传学理论指导下的探索性研究，但当时流行的权威是米丘林和李森科的“无性杂交说”，学说认为水稻作为白花授粉的植物没有杂交优势，实验没有任何意义。袁隆平却认为实践才是真正的权威，火热的生命加上知识的力量能够改变切。他打破了水稻等“自花授粉作物没有杂种优势”的传统观念，提出了水稻杂交育种的新理论，大大丰富了作物遗传育种理论和技术。袁隆平发现杂交优势现象，是从不盲从权威开始的。虽然他也曾遭受了几千次实验的失败，但他决不气馁，他要从实践中寻找真正的权威，在有性杂交理论指导下开辟了新的研究领域。最后当之无愧成为世界成功利用水稻杂交优势的第一人，实现了他的“禾下乘凉”梦。
(四)探索要执著，创新无尽头
“我不在家，就在试验田，不在试验田，就在去试验田的路上。”这是袁隆平对杂交水稻的专注和热爱的写照，几千次的失败，几千次的爬起，这种不畏艰辛的精神源于对科学的执著。
面对水稻单产从600公斤到700公斤再到800公斤的飞跃，袁隆平在被问及经验时说：“搞科研要会提问，要敢质疑，不要迷信权威，质疑是科学的生命，我这个人，水平不高，但我有一种认识，就是不断的创新，科学研究最基本的特色，就是要创新，要不断的创新，不断的向新的领域新的高峰攀登，这才是科学研究的本质。”
进入耄耋之年的袁隆平，仍有老骥伏枥的精神，希望2010年能实现900公斤的目标，并在全世界推广到1500万公顷。水稻的产量在变，但袁隆平的执着探索的精神没有变，这种精神就是不断挑战，不断超越，不断创新的精神。正是由于有以袁隆平为代表的这样一批杰出的农业科学家的不断创新和艰苦创业，才使得中国拥有了一项能持续领先国际水平至今己25年之久的农业技术——杂交水稻工程技术。“山外青山楼外楼，自然探索永不休，成功易使人陶醉，莫把百尺当尽头。”这是他不断创新的精神写照，这也是我国杂交水稻技术一直领先于世界的原因所在。
(五)团结协作，攻克难关
团结协作是一切事业成功的基础，个人和集体只有靠团结的力量，才能把个人的愿望与团队的目标结合起来，超越个体的局限，发挥集体的协作作用，产生1+1>2的效果。科技发展不是一个人可以完成的，它同样需要这种协作精神。
他曾把自己研究小组发现的“野败”材料毫无保留地分送给全国18个研究单位，从而加快了协作攻关的步伐，使三系配套得以很快实现。在“863”计划开展中，他从不以单位不同而保守秘密，而是提倡协作组要团结协作，因而很快出了成果。他为了促进杂交水稻的国际发展，慷慨地将自己多年积累的经验、技术和某些育种材料，传授或赠送给其他国家的科学家，帮助他们发展杂交水稻，他还经常通过学术交流来开阔眼界，互通心得，取长补短，来加快科技发展的步伐。
(六)科技与资本相结合，科研经费另辟蹊径，取财有道
资本是科研顺利进行的重要物质基础，钱不是万能的，但没钱是万万不能的。没有资本，科技研究无法进行。然而，科研经费不足已是普遍的社会现实。
科技研究需要资本作后盾。“隆平高科”是中国证券市场上第一个用科学家名字命名的股份公司，这为解决科研经费不足的问题，开辟了一条新的道路，为科研经费的保障排除了后顾之忧。
(七)曲线致富，利用科技充分发展农业
曲线致富是指把一部分土地用来种高产水稻，保证水稻的产量供人生活，而剩余的土地改种其他能赚钱的农作物用来致富。水稻的大量生产，供过于求，导致市场价格降低，水稻可供饱，但不致富，所以降低了种地的积极性，造成农民大量流失，粮食产量可能大减，恶性循环，这样又回到饥饿。袁隆平提出“曲线致富”，既可以保证粮食的产量，又可以致富，又保护了土地使用。同时他也希望依靠科技将农民从土地中解放出来，至少能够让50％的农民走出田头。农业发展改变着社会生产结构，促进科技发展的同时，也促进了社会的繁荣富强。
(八)淡泊名利，舍“财”取“才”
非淡泊无以明志，非宁静无以致远。所谓淡泊和宁静，就是一个科学家不为物欲所惑，不为权势所屈，不为利益所害，始终保持严格的科学精神。
不管住上“为秋风所破歌”的澡堂，不管“三不稻”和“5．18”事件的恶意攻击，不管多次荐举没有评上院士，却全票通过了美国外籍院士的评选，不管发多少奖金，不管给多少职务，不管天上的星星以其名字命名，不管证券市场以其名字为品牌等等，这些袁隆平都不为之所动，以不懈追求待失，以平常之心看得。他身价一千多亿，却是中国的赤贫者，这真是“梅花本高洁，香自苦寒来”。
真正的科学家看重的是“才”，而不是“财”。他把奖金捐给了农业科技奖励基金会，以表彰和扶掖对农业科研有贡献的人，为农业科技持续发展培养接班人。在培养人才上，袁隆平认为要多渠道慢慢培养，采取实事求是的科学态度，“十年树木，百年树人”。靠拔苗助长，急于求成是培养不出高素质人才的。他淡泊名利，但不消极。这是科学家修炼的最高境界。
(九)身体棒是科技发展的本钱
这是袁隆平独到的科技伦理思想。生命是革命的本钱，同样也是科技发展的本钱。人没有生命，哪来的科技发展。袁隆平说：“要成才，第一要素也是最基本的要素，就是身体要好，身体棒棒的，才能谈理想，谈奉献。’对于当今社会，人只关注其社会性存在，却忽略了生命性存在，而一旦失去了生命性存在，社会性存在也无意义可言。