杂交水稻的遗传学原理篇1
[关键词]BopppS模式；遗传学；学生
[基金项目]2020年度山东大学精品在线课程项目（1070501320002）
[作者简介]吕新芳（1985—），女，山东威海人，山东大学（威海）海洋学院讲师，主要从事海洋分子遗传学研究；张建民（1958—），男，山东菏泽人，山东大学（威海）海洋学院教授，主要从事遗传学研究。
[中图分类号]G642.4[文献标识码]a[文章编号]1674-9324（2020）40-0253-02[收稿日期]2020-07-12
遗传学是生物学、医学和农学等专业本科生的必修课程，掌握遗传学知识对动植物育种、疾病防治、药物研发、个体发育等的研究和生产具有重要意义。经过一百多年的发展遗传学全面进入分子水平，各种新现象、新机制相继被发现，这些均极大地丰富了遗传学的教学内容[1]。客观上要求遗传学教学从以“教师”为主体传授知识转变为以“学生”为主体，发挥学生主观能动性，通过先进的教学模式培养主动学习能力、促进辩证思维发展[2]。BopppS教学模式将课堂教学过程分了六个部分，即课堂引入（Bridge-in）、教学目标（objective）、前测（pre-test）、参与式教学（participatorylearning）、后测（post-test）、小结（Summary）[3]。本文以《遗传学》第八章数量性状遗传中的“杂种优势”一节为例，探讨基于BopppS模式的教学设计。
一、教学准备
1.教学内容分析。动植物的许多重要性状往往都是数量性状，如人类的身高，作物的产量，牲畜的体重等，都属于数量性状[4]。在数量性状育种中，最常用到的方法就是杂交育種，不同性状的个体杂交产生的杂交种由于杂种优势其综合性状显著提高。杂种优势概念理论以及特点的学习，有助于学生未来对数量性状育种的理解。旨在通过对杂种优势概念、发展、特点以及研究方向的介绍，使学生牢固掌握基本原理，可以应用基本原理设计杂交试验、分析杂交结果。
2.思政元素。在2016年12月举行的全国高校思想政治工作会议上发表重要讲话[5]，强调各类课程与思想政治理论课同向同行，形成协同效应[6]。2020年5月28日，教育部印发《高等学校课程思政建设指导纲要》指出理学课程要注重科学思维方法的训练和科学伦理的教育，培养学生探索未知、追求真理、勇攀科学高峰的责任感和使命感。本节课的讲授过程将袁隆平先生的杂交水稻[7]案例贯穿始终，将思政元素融合到教学内容中。整个课程思政的层次有三：一是人生理想：袁隆平的一生都奉献在杂交水稻上，他的经历证明了信念的强大力量。作为新时代的大学生应该树立潜心钻研、报效国家的人生理想。二是薪火相传：介绍我国青年科学家团队关于杂种优势的最新研究进展，既能提升学生的科研素养，还可以体现我国科研工作者薪火相传生生不息的精神。三是造福世界：“授人以渔”让杂交水稻造福世界，体现了我国科研工作者的大家风范，将先进技术分享和推广到其他国家，为世界粮食安全做出了巨大贡献，这部分可以提升学生的科研思维以及民族自豪感。
3.学情分析。授课对象是生物相关专业大三本科生，已经学习了“生物化学”“分子生物学”以及“细胞生物学”等基础课程，已经了解杂交水稻的高产现象，但对杂种优势理解起来有一定的难度。本节重点在于介绍杂种优势的特点，为日后利用杂种优势打下坚实基础。在介绍杂种优势特点的过程中，每一项都通过实际案例进行解释说明，最后通过板书梳理所有内容。本章节的难点为杂交水稻育种方法的改进。这一部分涉及细胞质与细胞核基因共同控制水稻育性，学生理解起来有一定的难度。通过图片、动画的方式介绍控制水稻育性的基因，充分利用板书这种方式加深学生的理解。
二、BopppS教学模式的实施
1.引入（Bridge-in）。以共和国勋章获得者——袁隆平先生的超级杂交稻导出其蕴含的遗传学原理杂种优势。通过不同年代水稻产量的悬殊差距，引导学生思考其中的原因，继而引出本节课的教学内容。这种导入方式可以激发学生的学习兴趣，主动思考，进入学习状态。
2.教学目标（objective）。教学目标分为以下三个层次，知识目标：准确描述杂种优势及杂交水稻的定义；熟悉杂种优势的特点。能力目标：通过实例介绍杂种优势的特点，利用这些特点进行杂种优势育种实验设计；鼓励学生查阅文献资料，了解杂交水稻的最新研究进展。素养培养：对袁隆平先生科研经历的介绍，引导学生学习袁隆平先生坚持科学思想的勇气和不断探求真理的精神，正确树立自己的人生理想，引导学生对家国情怀的思考，增强学生的自豪感、使命感和责任感。
3.前测（pre-test）。通过雨课堂小程序推送判断题，请同学们对一些常见现象是否属于杂种优势做出判断。了解学生对杂种优势的掌握程度，调整讲授内容和讲课节奏。
4.参与式教学（participatorylearning）。课程以介绍袁隆平先生的杂交水稻开始，激发学生的学习兴趣。第一部分介绍杂种优势的概念及发展，这部分引导学生分组讨论突破技术瓶颈的方法——雄性不育植株的应用，最后引导学生思考科研过程中如何突破瓶颈。整个过程围绕“以学生为主体”的课堂理念，在教学过程中加强互动，培养学生主动思考、分析判断的能力。第二部分介绍杂种优势的特点，在讲授时每种特点都给出1～2种例子，如玉米不同品系间杂种优势的比较可以引导学生思考杂交组合的选择。第三部分介绍杂种优势未来的研究方向，引入大量本领域前沿研究成果，将本节课的基础知识与应用实践紧密联系，有助于提升学生的科研素养。
5.后测（post-test）。习题测试：分析杂交水稻育种中三系法与二系法的优缺点。通过习题测试检验学生对本节课教学内容的理解程度。
6.小结（Summary）。围绕教学目标将本次课的内容主线再次梳理，即杂种优势的特点及利用。
杂交水稻的遗传学原理篇2
关键词：风景园林；园博会；景观设计；稻；道
abstract:thedesigndevelopthecultureofrice,by"Roadoftherice"forsubject,usingthemetaphoricaldesigntechniqueandfusingthetraditionandmoderntimes.DividestheChangshalandscapedesigninthe6thofinternationalgarden＆flowersexpositionintothetraditionalriceculturaldistrictofHuxiang,YuanLongpinghybridricescienceandtechnologyarea,andthetraditional――moderninfiltrationarea.ithasdesignedtheattractionaccordingtothefunctionoflandscape.
Keywords:Landscapearchitechture;Chinainternationalgarden＆flowersexposition;Landscapeofdesign;rice;Road
中图分类号：tU986.2
文献标识码：a
文章编号：1008-0422（2008）10-0114-03
1引言
稻，水稻，禾本科植物，人类主要粮食作物；中国农业文明的重要物质载体――稻作文化。道，道路和发展历程；道理道德，一种文化学术思想体系，一种精神与情操。稻之道，以水稻为物质载体的文化历程与情操。
[1]湖南及长沙自古至今稻作文化源远流长，对中国和世界的农业发展做出的重要的贡献。2005年湖南道县玉蟾岩（稻种）遗址的发现，证明湖南是世界最早的稻作起源地之一；在中国（封建）农业社会时期，湖南素有“湖广熟，天下足”、“鱼米之乡”的美称，为中国重要的粮食产地，是中国传统稻作文明的核心区。始于北宋晚期，繁荣至民国的长沙米市是中国著名的四大米市之一，是湖湘地区发达稻作文明的表现；[2]当代长沙人袁隆平――世界杂交水稻之父，“第二次绿色革命”发起者，成功解决了中国乃至世界的粮食危机问题。
渊远的湖湘稻作文明彰显出优秀的湖湘精神。“心忧天下”、“敢为人先”、“经世济民”是湖湘文化重要的内容之一，是世代湖湘人刻守的座右铭。湖湘地区无论作为古代稻作起源地、传统稻作文明核心区，还是当今世界杂交水稻之父袁隆平生活工作地，这种开拓、发展、创新、奉献的行为就是湖湘精神。特别是当代袁隆平院士，从杂交水稻到超级稻的研究，历经40余年风里来雨里去的不懈探求，取得了举世瞩目的成就。现年逾古稀的袁隆平仍壮心不已，坚持“科学没有止境，杂交水稻每进入一个新阶段都是一次新突破，都将把稻谷产量推向一个更高的水平”。[3]袁隆平是新时期闪耀世界舞台的湖湘新星，袁隆平精神是湖湘文化的延续和发展。
2景观规划设计
采用“隐喻”的设计手法，以最具鱼米之乡特色的水稻作为第六届中国国际园林花卉博览会长沙展园景观设计的切入点，讲叙湖湘水稻和稻作文化的发展历程，即水稻起源――传统稻作文明――世界杂交水稻之父袁隆平。以道县玉蟾岩（稻种）遗址、长沙米市、袁隆平杂交水稻等为题材，采用传统融揉现代的园林艺术手法，营造乡土特色鲜明的园博会长沙展园。
2.1基址概况
长沙展园位于厦门中国国际园艺博览园江南园，江南园占地积约8.8ha，水网纵横，水街相依，水巷和街巷形成整个空间系统的骨架，风格各异的石桥飞跨溪上，水街两侧传统建筑鳞次栉比，再现江南水乡特色和古镇风韵。长沙展园地处江南园中部J-05地块，面积约4000m2，四面环水，地势平坦，具有较好的造园条件。
2.2总体构思
文化造园是在小范围场地展示多场景内容的基本方法。文化即观念形态、精神产品、生活方式，包括人们的世界观、思维方式、、心理特征、价值观念、道德标准、认知能力，以及从形式上看是物质的东西，但透过物质形式能反映人们观念上的差异和变化的一切精神的物化产品[4]。因此，应将当地的文化通过浓缩、提炼和升华运用“摹写”的方式再现于场地之中。
长沙展园应秉承“和谐共存、传承发展”的园博会主题，宏扬渊远先进的湖湘人文历史，与时俱进，力求造园理念与手法的创新，彰显长沙乡土特色和“心忧天下、敢为人先”的湖湘精神。
2.3景观设计原则
2.3.1整体性原则
江南园通过江南水街将江南各省市展园有机串联，长沙展园应做到与之很好的协调。首先，园林立意选题、布局形式等与江南园相切合，选取江南――湖湘地区的乡土题材，采用自然山水园林形式；局部区域的通过框景、漏景等园林艺术手法成功实现空间的相互渗透和形式的协调统一[5]。长沙园入口为两主两次。即东南部现代区两园门与江南水街相连，为传统的青瓦白墙圆形园门；两次为西北和东北的两次入口，将长沙园传统区与外部相连，西北入口与稻种起源景点相对，开门见山点出主题。
2.2.2文化性原则
湖湘文化源远流长，在不同的历史时期孕育了不同的伟大历史和杰出人物，是博大精深的中华文明的重要组成部分，具有鲜明的地域特色。长沙展园作为展示湖湘的文化窗口，应结合造园需要选取其中精华代表片段作为题材。
2.2.3创新性原则
在有限的场地空间内，要成功展示丰富的景观及文化意境，就要求在选材、立意、手法等方面有创新。首先选材应避免大而全，可选取某一方面或片段以作深入的挖掘和展示；在理念立意方面，应继承古人的优秀传统，同时与时俱进体现人文历史的新发展；在手法方面，在成熟运用古典园林手法的同时，结合现代园林手法，以满足现代游览对园林空间要求。
2.2.4乡土化原则
二十一世纪人类步入了“可持续发展”道路，建设和谐社会及节能社会是新一届中国政府的重要执政理念之一。园林是健康生态人居环境的主要建设行业，而园博会作为园林科技成就的展示就更应体现和谐生态原则。首先应有生态理念，尊重自然，效法自然；其次要求造园材料乡土环保，以乡土树种群落、乡土建筑材料等为主，体现乡土特色的同时，节约造园成本。
2.4景观分区
根据景观立意将园区划分为:湖湘传统稻作文化区、袁隆平杂交水稻科技区和传统――现代渗透区。根据景观分区特色确立各区景点设计（见图1、图2）。
2.4.1湖湘传统稻作文化区
位于场地西北部，地形地貌为该处挖河堆山而成的山地丘陵，以稻种起源、传统稻作、长沙米市三大内容体现渊远的湖湘传统稻作文化。设计采用自然布局，主要景点有：稻种起源景点――道县玉蟾岩稻种遗址（见图4）、图腾石；传统稻作景点――山地梯田（见图6）、鱼塘、稻草垛、水车；长沙米市景点――草潮米码头、潮宗街木牌坊、湖湘稻作文化展示馆（传统民居）、米斛桶。
2.4.2袁隆平杂交水稻科技区
位于场地东南部，为寓意洞庭平原的田园广场式布局，以现代杂交水稻之父袁隆平所研究的杂交水稻科技及其对世界的贡献为内容，展示现代水稻科技。设计采用现代广场式布局，主要景点有：现代田园广场、超级稻景观试验田（见图5）、耕耘――袁隆平抽象式主题小品、功勋玺（以石印章的形式含蓄的反映“世界粮食危机―湖湘精神―袁隆平――新时期湖湘精神”）等。此外，广场式布局既与该区现代格调相吻合，又作为长沙园主入口区便于人流集散。场地东南边界的青瓦白墙式的传统景墙形成的框景，使长沙园主题在江南园中得到有效的强化，形式也做到很好的统一。
2.4.3传统――现代渗透区
指位于场地东北-西南水系和东南-西北的木栈道,河流水系将传统与现代两区进行了空间的软分割，木曲栈道则使两区有机相联系。位于木曲栈道上的二十四节气景观柱，内容均为二十四节气农事活动，区别在于传统区景观柱为古朴的天然开凿面方麻石柱，现代区景观柱则为现代建筑材料所做。空间总体上做到了隔而不断、联而有分、虚实相接，形散而神不散。
2.5游览组织
长沙园游览组织为环状线路，即主园门――现代田园广场（景观超级稻试验田、耕耘――袁隆平抽象式主题小品、功勋玺）――木曲栈道（传统山地梯田、二十四节气景观柱）――道县玉蟾岩稻种遗址――长沙米市景点（草潮米码头、潮宗街木牌坊、协丰粮栈、米斛桶、稻草垛等）――现代田园广场；或，次园门――道县玉蟾岩稻种遗址――长沙米市景点（草潮米码头、潮宗街木牌坊、协丰粮栈、米斛桶、稻草垛等）――现代田园广场（景观超级稻试验田、耕耘――袁隆平抽象式主题小品、功勋玺）――主园门。
2.6竖向设计
根据场地实际情况及长沙园主题意境，将长沙园竖向设计成“丘陵-水系-平原”式的园林地貌，颇具湖南地貌印象。整个场地呈西北高东南低的台地，两级地貌以水系梯田自然过度衔接，园内青山逶迤、碧水缠绕、屋舍俨然、香稻无垠。具体设计为：
平原地貌指的是袁隆平杂交水稻科技区，地形基本保持不变。场地以现代广场式布局，方格铺地结合方形景观杂交水稻试验田，平原广场体现入口区的现代大方的气质。山地丘陵地貌为湖湘传统稻作文化区，以该处挖河堆成山地丘陵地貌，三座高度不一的土堆形成起伏连绵的气势，景点则布置与两山之间的山涧台地上，形成幽静丰富的山地丘陵地貌园林景观，切合该区园林主题氛围。
2.7植物景观设计
切合长沙园设计主题，选取树型优美情意深长的长沙地区乡土树种（同时适宜厦门地区栽培），根据各园林景观区的文化性及立地条件配置不同的植物群落。在营造长沙园特色鲜明植物景观的同时，进一步渲染和深化园林主题氛围。
传统稻作文化区植物景观：以长沙经典的植物景观――麓山红叶为参照蓝本，营造颇具“层林尽染”意境的典型植物景观，渲染湖湘文化意境。主要配置树种有：枫香、三角枫、栾树、杨梅、杜英、山矾、罗汉松、红枫、鸡爪槭、南天竺、杜鹃、红桎木等。此外，山地梯田景观为四季轮作的传统水稻。
袁隆平杂交水稻科技区植物景观：以现代树林广场式布局为主调，树种采用银杏，树干通直，枝叶稀疏，秋叶金黄，丰富广场景观及空间。在青瓦白墙的园门处传统式种植芭蕉、青皮竹，景观实验田则四季轮作现代杂交水稻（轮作周期与传统梯田错开，形成对比的植物景观）。
湿（水）生植物景观：包括西北面边界的滨水界面及传统――现代渗透区水系两处滨水植物景观。西北滨水界面码头、水车处种植稀疏的树林，其余以较密实的水杉林形成相对封闭的长沙园界面，树种还有杨梅、榔榆等；传统-现代渗透区以较稀疏的垂柳、碧桃、含笑等树种形成“桃红柳绿”传统植物景观，同时达到空间虚分隔效果。此外，滨水区内局部自然种植丰富的草本湿生、水生植物，如荷花、菖蒲、鸳尾、千屈菜、蓼草、水灯芯、水竽、水葱、香蒲、睡莲等。
3结语
稻之道主题景观园在方案形成之初，以理念新颖，手法特色而颇受同行赞许，遗憾的是由于多种原因没有被采纲,不能付诸实施。本文中心意义在于对“园博会”表现形式的探讨。笔者认为园林博览会作为行业成就的最高展示，就应该对解决中国当前快速城市化所带来的“生态危机”、“人地危机”[6]等紧迫社会问题起到抛砖引玉作用。稻之道主题园就是以富有乡野情趣的水稻作为多种景观形态，源于平凡却演绎着背后伟大的故事，这便是目前中国园林所要关注的“尊重足下的文化――平常人和普通人的文化，赞美野草之美――那些被践踏和被忽视的美。”[7]
参考文献：
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[5]丁山.古典园林与现代城市景观设计的关系.江苏建筑.2006(6):10-12.
杂交水稻的遗传学原理篇3
关键词：两系杂交稻；杂种优势；成果；思考；湖北省
中图分类号：S511.2+1；S334文献标识码：a文章编号：0439-8114（2016）24-6353-04
Doi：10.14088/ki.issn0439-8114.2016.24.008
两系杂交稻是水稻杂交优势利用的一个重要途径，湖北省为两系杂交稻的发源地，自从20世纪70年代开始研究以来，已取得了一系列重要成果，对这些成果及目前研究现状进行总结分析，可以启迪思维、总结经验，有利于湖北省两系杂交稻育种更好更快地发展。
1湖北光敏感核不育水稻发现的意义
湖北省基层育种家石明松先生于1973年10月在湖北省原沔阳县沙湖原种场的晚粳稻品种农垦58的群体中发现了一株不育水稻，经观察是一种受环境控制的不育材料，在短日照下可育，在高温长日照下不育，在水稻杂种优势的利用上价值巨大，被命名为湖北光敏感核不育水稻[1]，从此拉开了湖北省乃至全国的两系杂交水稻研究的序幕。湖北光敏感核不育水稻的发现利用，拓宽了仅在三系法上利用水稻杂种优势的途径，由于其杂组自由，突破了三系杂交稻配组的核质互作的限制，能更好地做到米质、抗性、产量等性状的综合协调，湖北光敏感核不育水稻是20世纪水稻杂种优势研究上的重大发现，其研究利用对水稻乃至植物界的杂种优势利用意义深远；作物育种家受此启迪，分别在油菜、大豆、大麦、小麦、高梁等作物上陆续发现了光温敏核不育基因，在作物育种的技术路线上形成两系法杂种优势利用的崭新途径，拓宽了作物杂种优势的利用途径，并取得了卓有成效的进展或成果。在油菜上，育成了一大批优质两系杂交种应用于生产，为油菜的增产、增收做出了显著的贡献；据科技日报2012年11月28日报道[2]：中国二系杂交小麦研究取得突破性进展，已建成了中国二系杂交小麦技术体系、小麦杂交育种的新方法和新技术；选育出增产10%～20%的强优势杂交小麦新组合30余份；审定二系杂交小麦京麦6号、绵杂麦168、云杂6号等8个新品种。湖北光敏感核不育水稻发现以后受到业界的广泛重视，被列入国家“863”中长期计划，经过遗传育种学家的努力，取得了许多重要的成果；以“湖北光温敏核不育”发展为基础的两系法杂交水稻的研究成果荣获2013年国家科学进步特等奖[3]。
2湖北省两系杂交稻的育种成果
湖北省自开展两系杂交稻研究以来，经过多年的努力，取得了一系列育种成果，在有些方面居全国领先水平；选育了一系列两系法杂交水稻种。
2.1早稻品种
在早稻类型的不育系“HD9802S”育成后，以其为母本选育了一批两系法早稻杂交稻，取得了早稻杂交稻选育的突破，实现了米质、产量、熟期的综合协调，在熟期适中、可获得较高产量的前提下，米质达到了国标一级；在早稻杂交稻育种上取得了重大突破。此类品种以两优287为代表。两优287[14]2003-2004年参加湖北省早稻区域试验比金优402减产2.21%，差异不显著，在2005和2006年分别通过湖北、广西农作物品种审定委员会审定；2003年湖北省区试统一送样至农业部食品质量监督检验测试中心（武汉）分析稻谷品质达国标一级，两优287全生育期113.0d，比金优402短4.0d，有效穗数21.2万/667m2，株高85.5cm，穗长19.3cm，每穗总粒数110～138粒，实粒数84～113粒，结实率79.3%，千粒重25.31g。2006年，两优287被农业部评定为超级稻，不仅填补了湖北省无超级稻的空白，而且也填补了中国杂交早稻无国标一级米质的空白，此项成果获得湖北省科技进步一等奖[4]。除两优287外选育了两优1号、两优17、两优25、两优42、两优302、两优9168等早稻杂交稻，以及w两优3148（以w3148S不育系为母本）、华两优103（以不育系华m102S为母本）等品种；值得一提的是两优1号2004-2005年参加湖北省早稻品种区域试验，两年区域试验平均单产486.12kg/667m2，比对照金优402增产4.38%，全生育期106.9d，比金优402短6.0d；突破了三系杂交早稻产量与熟期之间的“早而不优、优而不早”的多年限制关系。
2.2中稻品种
湖北省在两系杂交中稻育种上也取得了一些成就。在经过一定时间的探索以后，选育了国审品种两优932（2002年通过湖北省农作物品种审定委员会审定，2003年通过国家农作物品种审定委员会审定）[5]，两优932适应性好，为多穗稳产型品种，另选育了两优273（2002年通过湖北省农作物品种审定委员会审定）、两优1193（2003年通过湖北省农作物品种审定委员会审定）等品种，早期由于对两系杂交中稻的制种主要在省内进行、技术尚处于摸索阶段，制种产量较低且不稳定，推广受到限制。
两优培九从2001年推广以后，湖北省两系杂交稻的育种和生产都发生了一些变化；两优培九耐肥抗倒、产量高、品质好，加上在江苏盐城地区已探索出较成熟的制种技术，全国推广面积迅速扩大，受此影响，培矮64S在湖北省的育种上受到重视、广泛地利用其配组或进行改良；育种技术路线调整以后，陆续育出了苯两优9号、培两优3076、培两优1108、两优537、培两优986等品种，这些品种在某些性状方面比两优培九均有改进，如培两优3076生育期比两优培九短3d，米质达国标2级[6]，苯两优9号的不育系导入了除草剂苯达松隐性致死ber基因，在一定程度上可解决制种过程中不育系自花结实的问题[7]，培两优986的恢复系导入抗白叶枯病的Xa21基因，品种对白叶枯病的抗性提高[8]，两优537、培两优1108米质达到国标优质稻2级。此类品种育成的技术路线针对两优培九恢复系和不育系进行改良，选育的品种虽然产量与两优培九相比虽无明显提高，但在单个性状上改进明显（表1）。
扬两优6号审定推广以后，由于其综合性状较好、产量较高、千粒重较高、出米率高、米质较好深受稻农及米商欢迎，生产上推广面积发展很快；但也有不足的地方，如抗病性差、生育期偏长等等。在一段时间内湖北省两系杂交中稻育种工作的一部分主要针对扬两优6号的不足进行改良，方针也是改良其不育系和恢复系，先后选育出广两优476[9]、广两优15[10]、广两优香66[11]、两优234[12]、广两优5号[13]等品种，米质与扬两优6号相比均有幅度不同的提高，有些品种的抗性也有提高，代表性的品种有广两优476及两优234，前者生育期比扬两优6号缩短5～7d，米质有4项达国标一级，仅直链淀粉含量为15%，综合评定为三级，耐肥抗倒性也有提高；后者对不育系和恢复系都有改良，效果更明显，生育期比对照缩短10.6d，对稻飞虱的抗耐性均有提高，米质为国标三级。
2.3晚稻品种
在两系法双季晚粳杂交稻的育种研究上，湖北省处于领先地位。利用自主选育的不育系n5088S与恢复系R187配组，育成了中国第一个两系法水稻杂交稻鄂粳杂1号[14]，1995年通过湖北省农作物品种审定委员会审定，该组合对白叶枯病和稻瘟病的抗性水平均在中抗以上，米质达到部颁优质米二级标准，1992-1993年参加湖北省区试，两年平均每公顷产量6754.05kg，居参试品种首位。鄂粳杂1号在武汉1992年晚粳杂新组合高产试验示范中，每公顷产量7378.35kg，比鄂宜105和威优64分别增产22.24%和7.99%，在生产中鄂粳杂1号表现出比三系籼杂交稻增产明显、比粳稻常规品种增产幅度更大，鄂粳杂1号的育成突破了粳杂优势不强的瓶颈。不育系n5088S经农垦58S与粳稻品种农虎26杂交选育而成，分类上为典型粳稻；R187为苏512的变异株经系统选育而成，其农艺性状表现出偏籼性的特征，鄂粳杂1号可定义为“粳不籼恢”类型杂交稻。继鄂粳杂1号育成以后，又选育出鄂粳杂2号、鄂粳杂3号、华粳杂2号、华粳杂3号等品种。鄂粳杂1号不仅在湖北省推广，在云南省保山等地也有种植，鄂粳杂2号主要在云南省推广种植。在湖北省双季晚稻面积在水稻种植总面积上所占比例小，双季晚粳杂在生产上还受到双季晚籼杂竞争的冲击，近期两系法双季晚粳杂研究发展受到限制。
3对湖北省两系杂交稻育种发展的思考
两系杂交稻发源于湖北省，投入了很大力量加以研究，从早期的遗传机理研究到后来的大批不育系的育成，再到不育系突遇低温出现育性波动以及对光敏核不育水稻的育性机理再认识，及后来鄂粳1号的选育及两优932杂交稻的育成，在理论及应用研究上取得了一系列的成果，为两系杂交稻进一h发展奠定了较好的基础。湖北省两系法杂交稻的选育在早、晚稻上在全国处于领先地位；中稻上亦选育了很多的品种，但在创新上略显不足。
从湖北省中稻杂交稻在区域试验的产量比较来看，两系杂交稻与三系杂交稻各具千秋，互有胜负，两系杂交稻在产量上与三系杂交稻并无明显优势；即杂交稻从三系法到两系法的衍替过程里品种在产量上并无显著的增加，即产量上无明显的突破，这值得水稻遗传育种者思考，这可能与长期以来对水稻杂种优势的研究不够重视有关。有学者认为：三系恢复系和不育系（保持系）基本上分属两大杂种优势群，即南亚、东南亚中籼生态型和中国华南早籼生态型[15]。长久以来，三系亲本没有新的杂种优势群为依托，而群内的遗传多样性相对贫乏，例如到2010年，利用明恢63作为恢复系选育的骨干亲本，先后至少育成了617个新恢复系，其中543个恢复系配组的922个组合通过省级以上品种审定，其中167个组合通过了家级品种审定，利用明恢63作为骨干亲本选育的新恢复系有543个，这些新恢复系配组了922个组合通过省级以上审定，从1990-2009年，以明恢63作为骨干亲本衍生的新恢复系配组的组合累计推广面积达8101.3万hm2，占全国杂交水稻推广面积的28.22%[16]，这也许就是三系杂交稻育种产量多年徘徊不前的症结所在。两系杂交稻恢复系的重要亲本“9311”追溯其亲本系谱来源（图1）有东南亚的皮泰品种、iR24、iR26等[17]，两系恢复系与三系恢复系可能依然同属一个杂种优势群，虽然“9311”及其衍生系对三系不育系不具有较强的恢复能力，两者已有明显的遗传分化；有研究认为两系和三系组合间的产量等性状的差异主要是来自不育系和恢复系的品种间差异，与不育类型并没有必然联系[18]。可以认为两系杂交稻的杂种优势来源可能并没有突破三系杂种优势来源模式，或者两者的杂种优势模式是相似的，这可能就是两系杂交稻的产量较三系杂交稻产量并无明显突破的症结所在。因此必须加强水稻杂种优势群基础理论研究，以期寻找新的、更好的水稻杂种优势模式。
从杂交玉米育种的发展历史来看，玉米的杂种优势群理论对玉米的杂种优势育种影响巨大，或许杂交玉米育种经验可资水稻杂交稻育种者借鉴。杂交水稻的不育类型来源较多，但对引领组合杂种优势研究的杂种优势群理论研究较少，出现组合水稻杂交优势的途径较多，组合杂种优势模式单一，以至多年来杂交稻的产量提高不多，产量增加出现瓶颈现象。相对于三系杂交稻配组的核质互作的限制，两系杂交稻配组自由，理应在产量育种上更容易取得突破；因此，拓宽两系杂交稻亲本材料来源，不断研究和开发水稻新的杂种优势群，并不断导入优良基因，丰富群内的遗传基础，也许是促进两系杂交稻产量育种发展的重要途径。
水稻籼粳杂交具有强大的优势，在两系杂交稻里开展籼粳交优势利用值得重视。籼粳交在常规稻开展研究多年，出现了一系列成果，在东北已选育出许多的粳稻超级稻，在湖北省早期的亚籼粳杂交理论都是很好的研究基础，宁波农业科学院的“粳不籼恢”杂种优势模式是很好的借鉴。可借鉴玉米的经验，在不育系和恢复系选育上建立起不同来源的相对隔离的系群，形成一系列不育系群和恢复系品系群，充分利用两系法杂交水稻的自由配组优势，广泛大量配制杂交组合，以期筛选具有强大杂种优势的组合。
近年来在江苏盐城两系杂交稻的制种自交结实问题严重，究其原因是两系不育系的育性受环境温度控制所致。如何解决此类问题显得非常重要。现在生产上实用的不育系多为偏籼型不育系，可考虑选育实用的偏粳型或粳型不育系以增加不育系的育性稳定性，降低种子生产风险；另一方面寻找一些更安全的种子生产基地也是重要的选项。
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杂交水稻的遗传学原理篇4
关键词:植物遗传资源;保存;利用
植物遗传资源是生物多样性的重要组成部分，是地球上极为重要的财富，是人类生存和发展的重要物质基础。作物遗传资源也称种质资源，是具有特定种质或基因，可用于栽培、育种和生物学研究的各种生物类型的总称。长期以来，人类对作物遗传资源的保存缺乏足够的认识和重视，遗传资源流失加速，遗传多样性减少和一致性增强，其后果是导致作物遗传脆弱性和病虫害的暴发而造成农业损失，并影响农业的可持续发展。
1.植物遗传资源保存的紧迫性
1.1人类活动的加剧，加速了植物遗传资源的流失
随着人类认识自然、改造自然能力的不断增强，人口增长，对资源的需求增多，特别是对资源不合理的过度开发与利用，加速了作物遗传资源的流失。n.meuers(1988)估计在过去2亿年间，大约每27年有一种高等植物灭绝，而现在的灭绝速度是自然灭绝速度的1000倍(e.o.wilson1988)。我国云南景洪原有野生稻分布点26个(1968年)，现仅剩1处;江西东乡原有野生稻分布点7～8个(1978年)，现仅有2处。这些种质的消失，是难以用任何现代生物技术重新创造的。
1.2遗传多样性的减少，导致遗传脆弱性和病虫害的暴发造成农业损失
20世纪以来，随着新品种的大量推广，少数品种成为优质品种，品种遗传的多样性减少，遗传基础越来越狭窄，现代品种基因的等位性变异愈来愈少。建国初期，我国有1万个小麦品种(主要是农家品种)在种植使用，到20世纪70年代仅存1000个品种。我国育成的小麦品种数百个，其亲本大都离不开14个骨干亲本。贾继增等用分子检测方法证明现代选育品种遗传多样性最差，地方品种较好，野生种遗传多样性最丰富。用RFLp标记在14个普通小麦品种各条染色体的472个位点进行遗传多样性检测，发现283个位点有多态性，其中硬粒小麦与粗山羊草杂交后染色体加倍育成的Synthetic持有等位变异175个，10个品种间杂交育成的品种只有0～7个。美国在过去100年间，玉米品种丧失91%，西红柿品种丧失81%。作物品种单一化和遗传基础狭窄，增加了作物对病虫害抵抗能力的遗传脆弱性。19世纪40年代，爱尔兰马铃薯晚疫病流行，造成200万人移居美国，50万人死亡。
1.3作物遗传资源的保存，关系到农业的可持续发展
农业的发展历史，充分证明植物遗传资源在农业发展中具有不可替代的重要作用。洲际引种开创了高产作物引种，使农业总产量提高1倍;石油农业虽使作物产量进一步提高，但也带来了环境污染、作物倒伏等问题的出现。1960年左右小麦、水稻等矮秆基因的开发和利用，标志着第三次农业发展“绿色革命”开始了。杂交水稻之父袁隆平发明的“水稻野败型雄性不育株转育成不育系”，开创了我国“三系”配套杂交水稻生产的新局面。农业未来的发展取决于人类对植物遗传资源的保存和广泛利用，用一种生产效益型、资源节约型、环境保护型、食物安全型的可持续发展农业方式代替传统的农业运作方式。
1.4遗传资源是人类赖以生存和发展的物质基础，应进行科学分析和客观评价
对植物遗传资源的科学分析和评价是推广利用的前提，特别是利用现代生物技术从分子水平上研究遗传多样性。随着生产发展，人民生活水平的提高，对品种的要求越来越高，也越来越多，而任何一个品种和类型都不可能具有与社会发展需要完全相适应的性状(基因)，必须通过育种途径来实现这一需要。育种工作就是要按人类的意图对植物遗传资源进行加工、改造、选择和培育出符合人类需要的品种，遗传资源为人类提供食品、药品，并为人类构建了良好的生态环境。
2.植物遗传资源的保存方法
保存就是人类利用生物圈(即全部生物)的管理，使其能给人最大的持久利益，并保持其潜力以满足后代人的需要和愿望。植物遗传资源的保存是以天然或人工创造的适宜环境保持样本一定数量和原有生活力及遗传性，使生物个体的遗传物质具有完整性，并能通过繁殖将其遗传物质传递下去，减少繁殖过程中的遗传漂变。保存可采用自然(原生境)和基因库(非原生境保存)相结合的方法。
2.1原生境保存
原生境保存是指在原有生态环境中，就地进行繁殖保存。可通过建立自然保护区或天然公园等途径来保护野生及近缘植物物种。据国家林业局保护司数据显示，截至2003年底，我国现有的各级各类自然保护区共有1999处，面积为14398万km2，占国土总面积14%左右。建有3个部级珍稀野生植物保护区:广东高州和江西东乡的野生稻保护区，山东垦利野生大豆保护区，我国卧龙山、长白山和鼎湖山三处被列为国际生物圈保护区。
2.2非原生境保存
非原生境保存是指将植物遗传资源迁出植物原有生态环境以外的地方进行保存的方式。
2.2.1植株保存。可采用种质圃、植物园等保存植物遗传资源的种子或无性繁殖器官的生活力。该保存方法为使植物遗传资源保持一定数量，必须隔一定年限(1～5年)种植繁殖一次。特别适合于产生顽拗型种子的植物(如槭树、七叶树等)。这种种子在干燥(种子水分低于12%)，低温(10～15℃)的条件下迅速失去活力。
2.2.2种子保存。主要通过保存种子的种质库来完成。根据库温、保存年限、相对湿度可分为:(1)短期库:库温10～15℃，相对湿度60%，种子含水量为8%左右。主要是临时贮存应用材料，并分发供种子研究、鉴定、利用。种子存放于布袋或纸袋，可保存2～5年。(2)中期库:库温0～10℃，相对湿度
2.2.3离体保存。主要是利用细胞具有全能性的特点，采用试管保存细胞培养物质或组织和超低温保存。陈振光于1985年将柑橘试管苗培养在20℃、12h光照条件下，不做转移继代培养保存长达13年。我国建立的马铃薯和甘薯试管苗种质库保存900份和1600份。
超低温保存是利用超低温冰箱(-80℃)、干冰(-79℃)、液态氮(-196℃)、气态氮(-140℃)保存细胞或组织。目前，豌豆和苹果茎尖在液态氮中贮藏时间最长，1～2年后仍有60%以上培养物分化植株。
2.2.4核心种质保存。弗兰克尔(Frankel)、布朗(Brown)等提出了核心种质。核心种质就是通过一定的方法从整个遗传资源中选择一部分样本，以最小的数量和遗传重复，尽可能最大程度代表整个遗传资源的多样性。核心种质具有代表性、实用性、有效性、动态性。目前，我国建有芝麻、一年生野生大豆和栽培大豆、小麦等植物的初选核心样本。
2.2.5基因文库技术保存。自然界每年有大量动植物死亡灭绝，遗传资源枯竭，建立发展基因文库技术保存遗传资源意义重大。程序:提取Dna——利用限制性内切酶获取目的Dna片段——大肠杆菌克隆——获得单拷贝基因。建立基因文库，可长期保存植物遗传资源，并可反复培养繁殖筛选获得目的基因。
3.植物遗传资源有利基因的挖掘与利用
3.1高产基因的挖掘利用
提高作物产量是解决粮食问题的重要举措，我国水稻育种生产的发展充分说明了这一点。上世纪50年代在“矮子粘”、“矮脚南特”等中的矮源基因的发现利用，育成了一批矮杆抗倒、高产的籼稻良种(如广场矮、珍珠矮等)，开创了我国水稻的矮化育种、“低脚乌尖”矮杆基因Sd1的发现利用、小麦矮源农林10号等利用推动了全球范围内的“绿色革命”。70年代，野败型雄性细胞质不育株的发现利用，开创了我国“三系”配套生产杂交水稻的新局面，使我国水稻产量上了一个新台阶;超级杂交稻育种找到比现有水稻良种“威优64”增产18%的两个高产基因(理论效益为36%，加以其它技术措施，单产可提高55%)的发现利用。水稻育种实践充分证明，育种中每一次重大成就和突破性品种的育成均与有利基因的发现与利用密不可分。
3.2优质基因的挖掘与利用
发现优质基因，改进产品品质。玉米高赖氨酸突变体奥派克2号(opaque2)的发现利用，推动了玉米营养品质的遗传改良。奥派克2号玉米籽粒胚乳的赖氨酸含量可比普通玉米高70%左右。
3.3抗病、虫基因的挖掘与利用
转基因技术为作物育种开辟了又一有效途径。通过这种技术手段可将外源抗病虫基因导入植物，增强抗性。1987年获得第一株抗虫转基因烟草，1988年首次获得抗黄瓜花叶病(CmV)的转基因烟草植株，相继在棉花、马铃薯、番茄等作物中获得转基因作物。1998年我国抗虫棉花种植达160万km2。目前应用的抗虫基因有苏芸金杆菌毒蛋白基因(Bt)，蛋白酶抑制基因(pi)、外源凝集基因，豌豆外源凝集素基因(pea—lectin，p—2ec)已成功导入烟草，在转基因烟草中能正确表达并加工成活性肽，表达量可占溶性总蛋白的1%。
3.4抗旱基因的挖掘与利用
随着全球气候变暖，干旱加剧。2009年初春我国北方的严重干旱又把作物的抗旱性摆在我们面前。我国干旱、半干旱地区约占国土面积的1/2，年受旱面积达3～4亿亩，伴随气候变暖、水资源短缺，植物抗旱性面临严峻的考验。Xu等已将Lea大麦蛋白抗旱基因(Hval)导入水稻悬浮细胞，并获得耐水分胁迫和盐胁迫的转基因植株。在烟草抗旱植物基因工程中，主要将脯氨酸、甜菜碱和糖类等小分子渗透调节剂合成途径中的关键酶基因导入敏感植物中，提高植物抗性。王根轩教授在干旱植物甘草中发现了抗旱基因，为抗旱基因的克隆利用奠定了基础。
3.5高肥效基因的挖掘与利用
我国许多地区土壤中矿物质营养元素含量较高，但以有效形式存在，能被植物直接吸收利用的较少，由此造成利用率低。据陈国斌等人的报道，氮肥利用率为35%，钾肥利用率为47.5%，磷肥利用率为19.5%。鲁如坤专家的研究表明，施入土壤中的磷肥作物一季的吸收量为10～25%，仍有75～90%残留于土壤中。从1960～1990年累计吸附在土壤中的磷肥达6000t，而我国目前每年磷肥的使用总量为600t。由此，我们可以看出，提高作物对土壤中营养元素的吸收利用是一个重要的研究课题。李振声院士经过近十年小麦对土壤中氮、磷营养利用的研究，从500份材料中筛选出6份有效吸收与利用难溶性磷元素的遗传材料，并发现能促进磷吸收的单显性基因——“磷高效”基因，同时在玉米第9染色体上也发现有“磷高效”基因，为作物高肥效育种奠定了坚实的基础。
参考文献
杂交水稻的遗传学原理篇5
关键词：水稻（oryzasativa）；突变体；白化转绿；基因；标记性状
中图分类号：S511；Q343.1文献标识码：a文章编号：0439-8114（2012）23-5241-07
ResearchadvancesonGreenRevertiblealbinomutantsofRiceLeavesinSeedingStage
DonGHua-lin，FeiZhen-jiang，weiLei，wUXiao-zhi，ZHoUpeng
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abstract：thegra（greenrevertiblealbino）mutantisveryimportantintheoreticalresearchandpracticalapplications.theresearchadvancesbothathomeandabroadinaspectsofmutant’sdiscovering，charactersofphysiologyandbiochemistry，hereditaryoftrait，genemappingandcloning，molecularmechanismanditsapplicationasatraitmarkergenewerereviewed.Keywords：rice；mutant；greenrevertiblealbino（gra）；gene；traitmarker
叶片是植物最主要的光合作用器官，其颜色变异类型丰富且易于鉴定，因此叶色突变体是研究植物光合作用、叶绿素生物合成、叶绿体结构功能和遗传发育调控机理等的重要材料[1，2]。在实际生产中，叶色变异也是培育新特品种的重要材料来源，如园艺作物中的金（银）边吊兰、金边黄杨，烟草中的白肋型烟，茶叶中的安吉白茶等。叶色突变体的来源十分广泛，包括自发突变、人工诱发突变、插入突变和基因沉默突变[2]。叶色变异直观表现为不正常的黄化、白化、白翠、绿白、浅绿、黄绿、绿黄和条纹等[3]。从突变性状对个体的生长发育影响上可以分为致死突变、非致死突变[4]及条件致死突变；致死突变如苗期白化、部分黄化突变体在苗期光合作用完全受阻，幼苗仅靠种子中胚乳营养生长，待胚乳养分耗尽时植株就会死亡[5]。非致死突变如花斑叶、浅绿叶、斑马叶、大部分白化转绿突变体等。条件致死突变如水稻中白化转绿突变体w25[6]、v3[7]等，在较低温度下（低于20℃）则不发生叶色转换而夭亡，当温度升高后可以白化转绿完成生长发育。
作为全球重要的粮食作物，同时又是重要的模式研究植物的水稻（oryzasativa），在其中发现了众多的叶色突变体。水稻叶色突变体的发掘和鉴定对于开展相关基因的定位、克隆和作用机理研究以及开发简便易用的作物标记性状等具有重要的理论意义和应用价值。水稻叶色变异种类丰富，有整个生育期均呈叶色异常的如黄绿叶[8]、常绿叶[9]、紫色叶[10]等。更多的叶色突变常在苗期表达，表型明显，如苗期叶片白化、黄化、条纹、斑马叶以及白化转绿等。有些叶色突变体如白化等光合作用能力严重减弱或丧失，突变体严重发育不良甚至不能存活，只能通过杂合状态保留隐性的突变基因进行基础性研究，在实际生产中没什么实用价值[11]。但有些非致死突变体其个体生长发育在生育进程或温度条件改变的情况下可以部分甚至完全恢复到正常水平，如水稻中的白化转绿突变体（Greenrevertiblealbinomutant，GRa），这类突变体在一定条件下白化失绿，待条件改变后可以恢复绿色，继续生长发育完成整个生育进程。白化转绿突变体一方面可以进行植物光合作用机理、叶绿素生理生化、相关基因分子生物学等方面的基础研究，另一方面在水稻生产、育种上也可以广泛应用于性状标记，为新培育的品种或重要育种材料打上标记以利于鉴别。不仅可以加强品种知识产权的保护，更重要的是在两系不育系的繁殖和制种中可以方便快速地鉴别串粉混杂和不育系自交结实[12]。鉴于水稻白化转绿突变体的特殊表现及实际应用价值，下面将详细介绍此类突变体的研究进展，以期对该类突变体的研究和应用提供帮助。
1白化转绿突变体的来源
水稻叶色白化转绿型突变体是众多叶色突变体中较为特殊的一类，在一定温度条件或生育期时其叶片表现为白化状，但以后则可正常合成叶绿素，失绿的叶片组织随着外界温度的变化或者植株的生长发育而逐渐复绿，叶片呈正常绿色。白化转绿突变体主要来源于自然变异和人工诱变。自然变异是在自然条件下发生的基因突变，一般发生频率较低，在白化转绿突变表型上国内外研究者还是发现了一定数量的自然突变体。如日本学者发现的白化转绿v1～v12（virescent-1～12）系列突变体，并对v1～v3进行深入研究[7，13，14]。董彦君等[11]在水稻育种材料中发现苗期低温敏感的突变体Fan5。夏九成[4]从D702B×D香B的杂交后代中选育出受温度和发育进程共同控制的突变体“259”。Chen等[15]报道一个在粳稻Qiufeng（秋丰）中自然突变产生的白化转绿突变体Qiufengm。张毅等[16]报道从G46B与意大利粳稻Sirio杂交后代中筛选到一个白化转绿突变体gra。从w9641S×w6154SF1代花粉培养后代中获得白化转绿突变体rgr（t），贾银华[17]、杨洁[18]将该性状转育到培矮64S及Y1S中培育出新的白化转绿不育系白01S、白02S。郭士伟等[19]在宜香B中发现了白化转绿突变体gra。王军等[20]从9311中获得白化转绿突变体v13（t）。郑静[21]研究的白化转绿突变体XGS系光温敏不育系材料。人工诱变包括辐射、卫星搭载[22]、离子束、emS[23，24]、叠氮化钠等诱变技术进行理化诱变[25]。浙江大学原子核农业科学研究所利用60Co-γ辐照处理两系不育系培矮64S、广占63S、2177S及三系保持系ii-32B、龙特甫B等，获得了一系列白化转绿突变体w1、w17、w24、w25和w27[26，27]，以及白化转绿不育系全龙a、玉兔S、白丰a和nHR111S等[28-32]。陈佳颖等[33]在粳稻品种嘉花1号种子经60Co-γ射线辐照处理的后代中，发现了黄化转绿突变体mr21。郭涛等[22]利用返回式卫星搭载Francis种子进行空间诱变，获得一株白化转绿、多分蘖矮秆突变体hfa-1。白化转绿突变体zjw[23]、gra75[24]分别由中9B、日本晴经emS处理得到。随着生物技术的发展，基于转基因操作技术为基础的插入突变和基因沉默突变逐渐应用于新的突变体发掘，插入突变是利用t-Dna、转座子元件等插入到植物基因组中诱发突变，基因沉默突变是在染色体水平利用基因表达调控技术沉默某些基因区段产生变异[4]。Jung等[34]、Liu等[35]利用t-Dna突变体库分别筛选到一份白化转绿突变体并进行了性状鉴定和基因的精细定位研究。
2白化转绿突变体性状表现及分类
2.1白化转绿突变体表型
白化转绿突变体是在苗期某一时段叶片白化（或黄化、淡绿），随着生育进程及温度等条件的变化，突变体植株逐步转绿恢复至正常绿色。白化转绿包含一个叶色变化过程及这一过程所经历的生育进程。叶色变化过程即经历叶片白化和转绿两个阶段：白化阶段大部分研究材料都是在起始1～3叶白化，转绿从第4叶以后。不过也有例外，突变体v3[7]在自然条件下第1、2叶呈正常绿色，从3叶以后至分蘖盛期叶片退绿变白，抽穗后基本恢复正常。王兵[24]研究的白化转绿突变体gra751～3叶表现正常绿色，从第4～7叶开始白化，从第8叶又恢复绿色，前面白化叶片也转为淡绿色。
白化转绿这一叫法只是体现了这类突变体的一个共同变化过程，在不同的研究材料中白化表型、转绿过程及转绿所依赖的条件也有不同。首先，白化程度上有细微差异：有的突变体白化期叶片完全白化，如gra[16]和白01S[18]等，有的白化程度轻如淡绿gra[19]或黄化mr21[33]以及叶片部分白化，如秋丰m[15]和v13（t）[20]等。有的是从叶片边缘开始白化[18]，有的则相反，从叶片基部和中脉向外蔓延白化，仅叶尖和边缘留有少许绿色[20]。在转绿过程中不同研究材料也表现多样：从4叶以后转绿，有的突变体前3叶也跟着转绿，只是转绿恢复程度不及以后叶片，这可能也有叶片逐渐衰老、叶绿素降解的原因，有的前面白化叶片不转绿就直接枯死，4叶及以后叶片转为绿色[15]。在4叶及以后复绿材料叶片颜色有的几乎恢复至野生型对照水平，如gra[19]、G9[25]等。也有的叶片尽管复绿但仍较野生型颜色稍浅，如秋丰m[15]，甚至其谷壳颜色在抽穗期也呈浅绿色。
2.2白化转绿突变体对温光及生育进程的反应
从白化条件上看，有的突变体对温度敏感，如v1[13]、v2[14]、v13（t）[20]、w1[27]、w17[26]、w25[6]、Fan5[11]、259[4]、mr21[33]、白01S[18]等均受低温诱导，但各自的低温诱导临界温度又不同，从20～28℃不等。突变体hfa-1[22]、w4、w11[25]则在较高温度下（25～30℃）完全白化，较低温度（20～25℃）表现黄化，与此类似的还有房贤涛等[36]及Yatou等[37]报道的水稻温敏感叶绿素突变体，表现为高温有利于白化特征的表达。有的突变体则对温度钝感，其白化转绿依赖生育进程的推进，如从宜香B中发现的突变体gra[19]、秋丰m[15]、XGS[21]及广占63S中经辐射筛选的突变体G9[25]等。突变体v3[7]则表现对温度和光周期敏感，在人工控制20℃或30℃恒温下，至3叶期，突变体2～3叶表现严重失绿；在持续20℃的光照培养箱中，突变体在2叶期后叶片完全白化，叶片不再转绿，此后30d植株死亡；在25℃恒温下叶片失绿持续整个生育期。但在变温条件下（白天30℃光照12h，晚上20℃光照12h）下，突变体叶片颜色几乎和野生型差不多，只是整个生育期叶片产生细微的白条纹。在大田条件下，突变体在3叶期前叶片都是绿色的，此后到分蘖结束前有完全白化的叶片，抽穗后白化叶基本完全转绿，整个分蘖期基本都是白化叶，也有少量绿色叶片[38]。
2.3白化转绿突变体的分类
从上述分析可知，白化转绿突变体其实也包含众多的突变类型，暗示其复杂的遗传多样性，因此有研究者又将白化转绿突变体依据对外界条件的依赖性再分类。舒庆尧等[26]根据水稻白化转绿突变体白化性状表达与温度的关系，将其分为高温敏感型、低温敏感型和温钝型。温度敏感型突变体只在一定的温度范围内表达白化性状，而温钝型突变体则对温度不敏感。根据突变体转绿后的叶色程度，可分为白化转浅绿、白化转绿和白化转黄绿突变体三类[25]。
3白化转绿突变体叶绿素含量及叶绿体结构变化
3.1白化转绿突变体叶绿素含量变化情况
水稻叶绿体中所含的光合色素主要是叶绿素（a、b）和类胡萝卜素，它们以色素蛋白复合体的形式存在于叶绿体中[39]，光合色素各成分的含量及比例、叶绿体的超微结构及蛋白质含量等影响着叶色表达[25]。白化转绿突变体在白化阶段叶绿素含量显著降低，舒庆尧等[26]研究了4个温敏水稻叶色突变体w4、w11、w17和w25在不同温度及转绿过程中叶绿素a、b含量及两者比值，其中w4和w11在较低温度（15～25℃）下叶绿素含量较高，而w17和w25则在较高温度下（30～35℃）叶绿素含量最高，与两种类型材料叶色变化温度反应一致。在转绿过程中25℃条件下w4和w17从1.5叶期至3.5叶期叶绿素含量迅速增加，分别从相对于野生型亲本2177S的7.5%和4.1%增加到86.6%和81.1%，尤其是叶绿素a含量几乎接近野生型亲本。而w25叶绿素含量增长较缓慢。崔海瑞等[27]对温敏突变体w1在2.5叶期的叶绿素含量、各组分含量及比例进行研究发现，在低温白化时（15～20℃）叶绿素（Chl）和类胡萝卜素（Caro）含量只相当于对照2177S的7.7%～10.5%和8.5%～17.7%，在处理温度范围内（15～35℃）突变体Caro/Chl比值变化于0.38～0.16之间，随温度的升高而降低，而对照Caro/Chl比值从0.21降低到0.16，当Caro/Chl比值在0.22以上时表现白化。夏九成[4]在2叶期测定白化突变体“259”及对照“9311”的叶绿素含量分别为12和25.3（SpaD值），差异显著，待复绿后两者叶绿素含量则无显著差异。郑静[21]对白化突变体XGS研究发现，白化期突变体2叶期叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量分别为对照02428的14.5%、19.1%和14.0%，返绿后（4叶期）各色素含量相对于对照02428的比值已提高到76.8%、56.65%和93.25%。李瑞清[25]分别在2叶期（转绿前）、4叶期（转绿中）和6叶期（转绿后）测量突变体G9和野生型对照广占63S叶绿素a、叶绿素b含量，结果显示在转绿前突变体叶绿素含量很低，仅为对照的0.24%和0.40%；转绿中相对于野生型比值分别提高到22.87%和42.66%，转绿后则为97.34%和90.47%。在对秋丰m的研究中，3叶期测定的叶绿素a、b和类胡萝卜素含量为同期野生亲本秋丰的1/3左右，4叶期三种光合色素含量分别为野生型的47.3%、74.6%和84.6%，至抽穗期倒三叶色素含量与野生型的比例与第四叶相当[15]。王培培[23]测定突变体zjw3叶期的叶绿素a、b和类胡萝卜素含量，仅为同时期野生型含量的13.93%、19.36%和28.34%，4叶期时差异明显缩小，突变体上述色素含量相对于野生型的比值分别提高到69.88%、55.53%和69.70%，在23、26和30℃温度下，zjw突变体三种色素含量随着温度而逐渐升高。陈佳颖等[33]在苗龄4周时测量不同温度处理下的供试材料的光合色素含量，结果显示野生型亲本嘉花1号光合色素含量几乎不受温度影响，在高温（30℃）处理中突变体mr21和野生型亲本叶绿素含量差异也不大，但在低温（20℃）时，mr21叶绿素a和叶绿素b均显著低于野生型亲本。突变体的叶绿素a/叶绿素b比值及类胡萝卜素含量在不同温度处理下差异不明显，但均低于野生型亲本。郭涛等[22]对白化转绿伴随矮秆多分蘖突变体hfa-1叶绿素含量及净光合速率分析显示，在二叶期（白化期）突变体叶绿素a、b和总叶绿素含量仅为野生型亲本Francis的3.57%、1.41%和3.05%，净光合速率减少35.3%，在拔节期（转绿期）叶绿素含量和净光合速率与对照相比没有显著差异。郭士伟等[19]对源自宜香B的白化转绿突变体gra叶绿素含量的分析显示，从苗龄4周到12周，突变体/野生型叶绿素含量比值从34.5%逐渐升高到99.4%。从上述可以看出白化转绿性状转变伴随着叶绿素总含量的大幅变化，这种变化有的是受温度调控，有的是依赖生育进程的发育，也有突变体同时受到温度及生育进程的协同调控[4，22]。
3.2白化转绿突变体超微结构变化情况
在叶绿体发育过程中，叶绿素的合成与类囊体膜的形成关系密切。通过对突变体v13（t）及其野生型亲本对照9311在不同温度下处理的透射电镜分析，发现9311在不同温度下叶绿体内部具有明显的类囊体基粒片层结构，数量丰富，排列紧凑；突变体在24℃下，白化叶片中没有叶绿体或叶绿体发育极不正常，只能看到一些空的囊泡结构，观察不到类囊体基粒片层结构存在，说明突变体叶绿体在低温下发育异常，最终影响叶绿素的合成而使叶片白化；在28℃条件下，白化转绿叶片部分细胞中没有叶绿体或者叶绿体发育不正常，而部分细胞中叶绿体发育正常，这两种类型的细胞交替排列，表明随着温度的升高，部分细胞内叶绿体发育恢复正常，叶片逐渐白化转绿[20]。突变体hfa-1[22]和白01S[18]电镜观察结果与v13（t）类似。郑静[21]对突变体XGS的超微结构观察及吴殿星等[40]对w25叶绿体结果观察分析发现，完全白化的叶片叶绿体轮廓完好，但是内部结构简单，仅有少量的片状结构，缺乏丰富的、高度组织化的内膜系统，尚未分化出基粒和基粒片层，显示白化时期叶绿体发育滞后。当突变体逐渐转绿后，叶绿体基粒和基粒片层数量变多，结构基本恢复正常。
4白化转绿突变体的遗传、基因定位及克隆情况
目前报道的水稻白化转绿突变体绝大多数由隐性核基因控制，且主要为单基因遗传。由显性基因控制的此类突变体较少，房贤涛等[36]用辐照处理两系不育系Se21S得到6个白化转黄绿突变体，其中只有21w1系由显性基因控制。
在已报道的40多个白化转绿突变体中，有17个进行了基因定位，除第7、12染色体外的其他10条均有基因分布，详细定位区间及相邻标记见表1。其中5个突变基因已经被克隆，gra（t）精细定位并预测基因功能[38]。V1（ViReSCent-1）编码一个定位在叶绿体上的蛋白质nUS1。nUS1蛋白特异地在未露出的未成熟叶片中积累，低温处理能增强其积累。nUS1参与了叶绿体Rna的代谢调控过程，在冷胁迫下早期（即叶片露出前）叶绿体发育过程中，能促进质体遗传系统的建立[42]。v1突变体在早期遇低温则会引起nUS1蛋白缺乏，从而影响叶绿体rRna的积累以及叶绿体基因的转录和翻译，结果导致叶片白化。基因V2（ViReSCent-2）编码一个定位在质体和线粒体上的新型鸟苷酸激酶（GK），参与调节叶绿体发育时期的信号向细胞核传输，是叶绿体分化所必需的。V2突变后质体基因的时期特异表达性丧失，核基因组编码的质体蛋白的表达被抑制，同时质体蛋白翻译机制也丧失功能，引起叶绿体分化受到影响，尤其在叶片发育早期破坏了叶绿体的蛋白翻译机制，最终使叶绿体发育不能正常进行，导致出现白化的叶片[43]。Yoo等[7]通过图位克隆发现V3编码了核苷酸还原酶中的一个大亚基（RnRL1），序列分析发现v3突变体在RnRL1的第5外显子处发生了1个单碱基的突变，使得甘氨酸错配为丝氨酸，从而影响了RnRL1的表达，结果影响了叶片发育过程中叶绿素的合成。YSa基因编码一个含有16个串联ppR基序的三角状五肽重复（pentatricopeptiderepeat，ppR）蛋白[44]。YSa在水稻幼叶和茎秆中高表达，并且其表达受光调节，它的突变导致水稻幼苗产生白化突变体ysa。ysa在3叶期以前白化，之后叶片逐渐变绿，到6叶期完全恢复成正常绿色，进一步分析表明ysa叶色的改变和叶绿素含量以及叶绿体发育的变化相关。郭涛等[22]利用突变体hfa-1与粳稻品种02428杂交获得的F2群体，将hw-1（t）基因定位在水稻第4染色体长臂上两个inDel标记Hw27和Hw7间46.9kb的物理距离内，接着通过进一步精细定位、区间内预测基因、cDna测序以及候选基因同源性分析，逐步确定编码immUtantS（im）蛋白的LoC_os04g57320为白化转绿和多分蘖矮秆基因hw-1（t）[45]。推测该基因突变造成苗期光合系统Ⅱ（pSii）的电子传递受阻，pSii能量持续积累，产生大量单线态氧；pSii电子传递受阻同时导致苗期类胡萝卜素含量减少，缺少类胡萝卜素保护的叶绿体遭单线态氧破坏，失绿变白[22]。
gra（t）基因定位在水稻2号染色体的长臂上[15]。进一步通过来源于籼型光温敏雄性不育系培矮64S与qiufengm杂交后的1936个F2白化性状的隐形单株定位群体，最终把该基因定位到Rm2-97与Rm13553之间的42.4kb区间。在11个oRF中预测oRF-6与叶绿体发育最可能有关。该基因编码水稻中的一个叶绿体蛋白合成的延伸因子tu。测序分析表明，该基因在编码区有1个C到t的碱基替换，即造成gra（t）中的苏氨酸到异亮氨酸的错义突变[46]。
5分子作用机理研究进展
5.1光合色素的生物合成与代谢
水稻叶片颜色的变化和叶绿素含量关系密切，一般认为叶色的深浅是叶绿素含量的外在表现。高等植物叶绿素生物合成是一个非常复杂的酶促生化反应过程，由20多个基因编码的15种酶完成，其中任何一个基因发生突变都可能导致叶绿素合成受阻，从而引起叶色变异[48]。崔海瑞等[27]在研究温敏突变体w1时发现，低温下叶绿素a（Chla）合成途径下游中间产物如叶绿素酸（pchl）、mg-原卟啉（mg-protoiX）、原卟啉（protoiX）的含量都明显低于高温下及野生型的含量，而上游产物δ-氨基酮戊酸（aLa）和胆色素原（pBG）的积累量却明显大于高温下的含量，且也高于同温度下野生型的含量，根据叶绿素生物合成途径Glu（谷氨酸）aLapBGurogenⅢ（尿卟啉原Ⅲ）coprogenⅢ（粪卟啉原Ⅲ）protoiXmg-protoiXpchlChla，可知叶绿素的合成受阻部位在pBG缩合成卟啉原。除叶绿素外，光合色素中的类胡萝卜素不仅辅助吸收光能，还有一个重要的功能就是在强光下保护细胞及叶绿体免遭氧自由基的损伤[49]。hw-1基因突变影响光合系统Ⅱ（pSii）的电子传递，进而影响了胡萝卜素含量，类胡萝卜素代谢过程的异常同样会引起叶片颜色的变化[22]。
5.2叶绿体的形成和发育
叶绿体作为光合作用的主要场所，其形成和发育过程中需要的叶绿体蛋白由叶绿体和细胞核基因共同编码，而且主要由核基因编码，核基因编码蛋白质在细胞质中合成后通过叶绿体被膜转入叶绿体内[50]。该过程中核基因转录翻译、蛋白质加工运输及叶绿体基因表达、蛋白质折叠与降解、类囊体及色素蛋白复合体形成等某一环节受阻，均可引起叶绿体发育不良，产生各种叶色变异[51]。已克隆的突变体基因V1编码一个Rna特异结合蛋白nUS1，参与到叶片发育早期叶绿体Rna的代谢途径，突变体早期遇低温后rRna含量改变，叶绿体发育受到抑制。
5.3核-质信号传导途径
作为半自主细胞器，叶绿体和细胞核基因组之间的协调表达对于叶绿体正确合成及功能维持十分重要，这就涉及到细胞质与核基因之间信号的双向传导和应答反馈机制的正确运行。当核-质信号传导途径遇阻，就会对叶绿素或叶绿体生物合成造成影响，引起叶色变异。V2基因编码的新型鸟苷酸激酶（GK），参与调节叶绿体发育时期的信号向细胞核传输，是叶绿体分化所必需的[43]。同时也参与到水稻叶绿体分化早期质体遗传系统中质体转录本的翻译。
叶色变异涉及到色素分子的合成、色素蛋白体形成、前质体合成和发育为成熟的叶绿体等一系列复杂的生理生化过程，这其中还有细胞核和细胞质两个场所间基因组的协调表达，这些过程之间存在复杂的调控网络和敏感的反馈机制。根据对白化转绿突变体的生理生化分析和已克隆基因的功能研究结果，笔者推测突变产生后可能在某一代谢过程中断或减弱，叶绿素生物合成或叶绿体形成发育等受阻产生白化；但植物在长期进化中形成的受损Dna修复机制或代谢旁路的补充作用以及苗期的胚乳自养作用可以在一定时期内维持植物生命的延续，当对突变产生的不利条件解除或生育进程改变后，原有代谢过程恢复正常或代谢旁路逐渐成为主要代谢通道，植株就会渐渐恢复绿色，完成整个生命周期。叶片白化转绿突变体类型多种多样，在水稻大多数染色体上均有基因定位，目前克隆的还是少数，分子作用机理还未完全弄清楚。还需进一步发掘相关突变体，对突变基因进行克隆和功能研究，透彻研究白化转绿突变基因的分子作用机理，为更加有效应用于生产实践提供理论依据。
6遗传育种中的应用——理想的形态学标记
作为众多叶色变异中一种特殊的类型，白化转绿突变体不仅在研究叶绿素合成代谢的调控、叶绿体发育机制和过程、植物光合作用机理等方面具有独特的作用，在遗传育种中作为一种理想的形态标记材料也十分具有现实意义。利用光温敏核不育系选育杂交稻的两系法，在不育系选育上较三系法简单快速，不育系繁殖时又可一系两用；更重要的是两系法配组自由，杂种优势强。两系杂交稻以其株型好、米质优和产量高等优点在近期发展迅速[52]。然而由于其雄性不育性通过光温调控来实现，在杂交种制种时会有遇低温不育系育性摆动及自交结实的风险，影响种子的纯度。而部分常用的三系不育系如Ⅱ-32a、龙特甫a以及红莲型不育系在制种和繁殖时又存在高温少量自交结实问题，也会影响种子纯度。近年来，育种家利用隐性白化转绿叶色标记来标记不育系[28-32，52]，不失为一种简便、快捷的种子纯度鉴定方法。在制种后可快速鉴定杂交种中混杂的不育系自交种子，在亲本繁殖时也可鉴定串粉混杂。标记性状在种子发芽1～2周即可出现，不仅可以提早预定种子纯度，而且可以大大降低种子冬季在海南鉴定的费用，有利于种子生产销售企业提早进行市场部署和降低种子成本。
舒庆尧等[12]认为叶色突变的标记性状在杂交水稻生产中应用需满足以下条件：标记性状明显，在苗期即可明显鉴别；标记性状为隐性核基因控制；标记性状表达对不育系及其杂种后代的农艺性状应无负效应。前述白化转绿基因中，温度钝感的、无连锁累赘的基因如gra[28]基本符合上述条件，已经应用于品种标记。对于一些温度敏感类型的白化转绿基因，在叶色转绿后不影响植株的正常生长发育，也可用作标记性状，只需在其温度敏感期控制好温度，让标记性状得以表达。
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杂交水稻的遗传学原理篇6
关键词：水稻转基因
水稻是我国的重要经济作物和粮食作物。水稻分布极其广泛，由于生态环境的复杂性和所处地理环境的影响，水稻在漫长的进化过程中，形成了极其丰富的遗传多样性，染色体组型和数目复杂多样，成为研究稻种起源、演化和分化必不可少的材料。
植物转基因技术是利用遗传工程手段有目的地将外源基因或Dna构建，并导入植物基因组中，通过外源基因的直接表达，或者通过对内源基因表达的调控，甚至通过直接调控植物相关生物如病毒的表达，使植物获得新性状的一种品种改良技术。它是基因工程、细胞工程与育种技术的有机结合而产生的一种全新的育种技术体系。转基因技术可以将水稻基因库中不具备的各种抗性或抗性相关基因转入水稻，进一步拓宽了水稻抗病基因源，为抗病育种提供了一条新途径。
一、国内外的转基因技术
转基因技术自20世纪70年代诞生以来，已经取得迅速的发展。到目前为止，中国已经是全球第4大转基因技术应用国。
转基因生物技术的应用，大多分布在抗虫基因工程、抗病基因工程、抗逆基因工程、品质基因工程、品质改良基因工程、控制发育的基因工程等领域。中国是继美国之后育成转基因抗虫棉的第二个国家。现在河北省与美国孟山都合作育成33B抗虫棉（高抗棉铃虫、抗枯萎病、耐黄萎病）。由中国农科院生物中心、江苏省农科院导入Bt基因，由安徽省种子公司，安徽省东至县棉种场共同选育的抗虫棉“国抗1号”在安徽省已通过审定。国际水稻所将抗虫基因导入水稻，育成抗二化螟、纵卷叶螟的转基因水稻。中国农科院、中国农业大学、中国科学院、河南农科院等许多科研单位和高校将几丁质酶和葡聚糖酶双价基因导入小麦育成抗病转基因小麦、转基因烟草、转基因水稻等等。英国爱丁堡大学将水母发光基因导入烟草、芹菜、马铃薯等作物，获得发光作物，驱赶害虫。
至于油菜方面利用转基因工程培育雄性不育系及其恢复系的研究，亦取得了突破性的进展。比利时为了提高菜饼粗蛋白质的含量，将一种草控制的蛋白质基因转移到油菜上来，选出高蛋白质含量的转基因油菜品种。瑞典Svalow-weibull等公司利用基因工程技术将外源基因导入甘蓝型油菜，培育成抗除草剂油菜新品种；比利时pGS公司采用基因工程手段创造出新的油菜授粉系统；法国应用原生质体融合技术将萝卜不育细胞质的恢复基因引入甘蓝型油菜，充分利用萝卜不育细胞质不育彻底的特性，实现了萝卜不育细胞质的三系配套，对推动全球杂交油菜育种具有革命性的影响。
二、我国转基因技术在水稻上的应用及研究进展
我国是农业超级国，因此，中国人吃饭问题的关键是水稻问题（高产和抗性问题），而水稻问题的核心便是转基因技术在水稻中的成功应用。
近年来，植物抗病毒基因工程的技术路线已趋向成熟，国内外相继开展了水稻东格鲁病、条纹叶枯病、黄矮病、矮缩病等8种病毒病的转基因育种研究，将各病原病毒的外壳蛋白基因、复制酶基因、编码结构或非结构蛋白基因干扰素CDna等分别导入水稻，获得了抗不同病毒病的转基因株系或植株。在我国，转基因技术在水稻中的应用已经取得了惊人的成果。
（一）转基因技术在提高水稻植株的抗Basra除草剂的成果
王才林等利用花粉管通道法将抗Basta除草剂的bar基因导入水稻品系“e32”，获得转基因植株。抗性鉴定表明，转基因植株能充分表达对Basta除草剂的抗性；通过对转基因植株后代pCR分析，证实bar基因已整合到受体植株的基因组中，遗传分析表明，bar基因能在有性生殖过程中传递给后代，并在t代开始分离出抗性一致的稳定株系。段俊等利用转基因技术，成功将抗除草剂bar基因转入水稻恢复系明恢86，并在此基础上育成了明恢63B、优68B、双七B等抗除草剂转bar基因恢复系30多个。同时利用明恢86B选配出了抗除草剂转bar基因杂交稻ii优86B及特优86B等。大田结果表明：转入的bar基因能稳定遗传，并在不同生育期表达对除草剂的抗性，没有出现基因沉默现象，也未发现bar基因的漂移现象。
（二）转基因技术在提高水稻植株的抗盐能力的成果
孔瑾研究表明，oSZFp1(水稻锌指蛋白1)基因编码的蛋白含有3个推测的Cys2／Cys2一型锌指结构域，它的表达受盐胁迫负调控。其构建了以35S为启动子的osZFp1基因的植物表达载体，并将其转入拟南芥植物和水稻愈伤组织中以过量表达oSZFp1基因。转基因的拟南芥植株和水稻愈伤组织对盐处理的敏感性都比野生型要高。这一结果表明oSZFp!基因可能编码一种负调控蛋白，它可能抑制某些盐诱导基因的表达。朱宝成等成功构建了一种被称为脯氨酸合成酶的基因，之后将这种基因导入水稻悬浮细胞，从而得到转基因水稻植株。同时，这种基因在一种启动子的作用下，不断积累脯氨酸合成酶，水稻依靠这种脯氨酸含量的增加提高其抗旱耐盐碱的能力。
（三）转基因技术在提高水稻植株抗病原菌入侵的能力的成果
黎军英等用paL(苯丙氨酸解氨酶)基因正义和反义转化水稻，获得了70株转基因植株。选择正义转化植株(1s)和反义转化植株(4a)进行稻瘟病菌接种，针对病原物侵染，ls的paL活性上升更快，幅度更大。观察水稻叶片超微结构发现，ls的细胞具有更强的抵抗病原菌入侵的能力，其过氧化物酶活性也比对照组和4a要高。程志强等对转豌豆铁蛋白基因水稻t。代的53个株系进行pCR检测，52个株系能扩增出阳性pCR产物。通过测定光合作用过程中最大光化学通量分析了由百草枯(除草剂)处理引起的2代水稻叶片的氧化损害。与未转基因水稻相比，转Fer基因水稻的叶片对氧化胁迫的耐受能力有不同程度的增强。
（四）转基因可提高水稻植株的抗稻瘟菌能力
彭昊等将具有广谱抗病作用的葡萄糖氧化酶(Go)基因插入具有潮霉素抗性选择标记的双元载体pCamBia1301，构建了水稻高效表达的新载体pCaG1301。将此质粒导入根癌农杆菌菌株LBa4404后，转化粳稻品种日本晴的幼胚，并由筛选出的潮霉素抗性愈伤组织分化再生植株。对所得潮霉素抗性水稻植株的Southernblot杂交分析表明，Go基因已整合到受体基因组。淀粉一碘化钾显色反应检测到了转基因植株产生的过氧化氢。这证实Go基因表达产生的葡萄糖氧化酶已经在水稻中发挥功能。
三、结语
杂交水稻的遗传学原理篇7
关键词:植物遗传资源;保存;利用
植物遗传资源是生物多样性的重要组成部分,是地球上极为重要的财富,是人类生存和发展的重要物质基础。作物遗传资源也称种质资源,是具有特定种质或基因,可用于栽培、育种和生物学研究的各种生物类型的总称。长期以来,人类对作物遗传资源的保存缺乏足够的认识和重视,遗传资源流失加速,遗传多样性减少和一致性增强,其后果是导致作物遗传脆弱性和病虫害的暴发而造成农业损失,并影响农业的可持续发展。
1.植物遗传资源保存的紧迫性
1.1人类活动的加剧,加速了植物遗传资源的流失
随着人类认识自然、改造自然能力的不断增强,人口增长,对资源的需求增多,特别是对资源不合理的过度开发与利用,加速了作物遗传资源的流失。n.meuers(1988)估计在过去2亿年间,大约每27年有一种高等植物灭绝,而现在的灭绝速度是自然灭绝速度的1000倍(e.o.wilson1988)。我国云南景洪原有野生稻分布点26个(1968年),现仅剩1处;江西东乡原有野生稻分布点7～8个(1978年),现仅有2处。这些种质的消失,是难以用任何现代生物技术重新创造的。
1.2遗传多样性的减少,导致遗传脆弱性和病虫害的暴发造成农业损失
20世纪以来,随着新品种的大量推广,少数品种成为优质品种,品种遗传的多样性减少,遗传基础越来越狭窄,现代品种基因的等位性变异愈来愈少。建国初期,我国有1万个小麦品种(主要是农家品种)在种植使用,到20世纪70年代仅存1000个品种。我国育成的小麦品种数百个,其亲本大都离不开14个骨干亲本。贾继增等用分子检测方法证明现代选育品种遗传多样性最差,地方品种较好,野生种遗传多样性最丰富。用RFLp标记在14个普通小麦品种各条染色体的472个位点进行遗传多样性检测,发现283个位点有多态性,其中硬粒小麦与粗山羊草杂交后染色体加倍育成的Synthetic持有等位变异175个,10个品种间杂交育成的品种只有0～7个。美国在过去100年间,玉米品种丧失91%,西红柿品种丧失81%。作物品种单一化和遗传基础狭窄,增加了作物对病虫害抵抗能力的遗传脆弱性。19世纪40年代,爱尔兰马铃薯晚疫病流行,造成200万人移居美国,50万人死亡。
1.3作物遗传资源的保存,关系到农业的可持续发展
农业的发展历史,充分证明植物遗传资源在农业发展中具有不可替代的重要作用。洲际引种开创了高产作物引种,使农业总产量提高1倍;石油农业虽使作物产量进一步提高,但也带来了环境污染、作物倒伏等问题的出现。1960年左右小麦、水稻等矮秆基因的开发和利用,标志着第三次农业发展“绿色革命”开始了。杂交水稻之父袁隆平发明的“水稻野败型雄性不育株转育成不育系”,开创了我国“三系”配套杂交水稻生产的新局面。农业未来的发展取决于人类对植物遗传资源的保存和广泛利用,用一种生产效益型、资源节约型、环境保护型、食物安全型的可持续发展农业方式代替传统的农业运作方式。
1.4遗传资源是人类赖以生存和发展的物质基础,应进行科学分析和客观评价
对植物遗传资源的科学分析和评价是推广利用的前提,特别是利用现代生物技术从分子水平上研究遗传多样性。随着生产发展,人民生活水平的提高,对品种的要求越来越高,也越来越多,而任何一个品种和类型都不可能具有与社会发展需要完全相适应的性状(基因),必须通过育种途径来实现这一需要。育种工作就是要按人类的意图对植物遗传资源进行加工、改造、选择和培育出符合人类需要的品种,遗传资源为人类提供食品、药品,并为人类构建了良好的生态环境。
2.植物遗传资源的保存方法
保存就是人类利用生物圈(即全部生物)的管理,使其能给人最大的持久利益,并保持其潜力以满足后代人的需要和愿望。植物遗传资源的保存是以天然或人工创造的适宜环境保持样本一定数量和原有生活力及遗传性,使生物个体的遗传物质具有完整性,并能通过繁殖将其遗传物质传递下去,减少繁殖过程中的遗传漂变。保存可采用自然(原生境)和基因库(非原生境保存)相结合的方法。
2.1原生境保存
原生境保存是指在原有生态环境中,就地进行繁殖保存。可通过建立自然保护区或天然公园等途径来保护野生及近缘植物物种。据国家林业局保护司数据显示,截至2003年底,我国现有的各级各类自然保护区共有1999处,面积为14398万km2,占国土总面积14%左右。建有3个部级珍稀野生植物保护区:广东高州和江西东乡的野生稻保护区,山东垦利野生大豆保护区,我国卧龙山、长白山和鼎湖山三处被列为国际生物圈保护区。
2.2非原生境保存
非原生境保存是指将植物遗传资源迁出植物原有生态环境以外的地方进行保存的方式。
2.2.1植株保存。可采用种质圃、植物园等保存植物遗传资源的种子或无性繁殖器官的生活力。该保存方法为使植物遗传资源保持一定数量,必须隔一定年限(1～5年)种植繁殖一次。特别适合于产生顽拗型种子的植物(如槭树、七叶树等)。这种种子在干燥(种子水分低于12%),低温(10～15℃)的条件下迅速失去活力。
2.2.2种子保存。主要通过保存种子的种质库来完成。根据库温、保存年限、相对湿度可分为:(1)短期库:库温10～15℃,相对湿度60%,种子含水量为8%左右。主要是临时贮存应用材料,并分发供种子研究、鉴定、利用。种子存放于布袋或纸袋,可保存2～5年。(2)中期库:库温0～10℃,相对湿度<60%,种子含水量为7%左右。以中期贮存为目的。种子存放于玻璃瓶或纸袋,可保存15年以上。(3)长期库:库温为-18℃或-20℃,相对湿度<50%,种子含水量为5～7%。为种子长期贮存,为保证遗传完整性,一般不分发种子。种子存放于种子盒或小铝盒,可保存50年或更长。
2.2.3离体保存。主要是利用细胞具有全能性的特点,采用试管保存细胞培养物质或组织和超低温保存。陈振光于1985年将柑橘试管苗培养在20℃、12h光照条件下,不做转移继代培养保存长达13年。我国建立的马铃薯和甘薯试管苗种质库保存900份和1600份。
杂交水稻的遗传学原理篇8
四年前，这些科研团队组成了“国际C4水稻联盟”（下称C4联盟），希望将玉米中的高效光合作用机制，安装进水稻中，以提升水稻产量。这个新品种水稻被称为C4水稻。若C4水稻研发成功，它将减少化肥的使用，比传统水稻更适应干旱等恶劣环境，重要的是，可以使水稻增产50%。
亚洲供应并消费着世界范围内90%的水稻，平均每公顷土地供养27人，这一数字到2050年，将是每公顷必须供养43人。在世界范围内，人均耕地面积在减少，平均每天约有2.5万人的死亡与饥饿相关。“土地耕种面积已经没有可能进一步增加，所以我们需要提高单产和耕种效率。”康奈尔大学农业生物技术支持计划第二期（aBSpii）项目主任弗兰克·绍科斯基（FrankShotkoski）说。
探索新的增产途径成为科研工作者们努力的目标。国际水稻研究所计划，未来三年研制出C4水稻的原型。这离C4水稻真正研发成功还很远，至少需要15年。
虽然这项技术的研发还存在许多不确定性，中国工程院院士袁隆平在2012年9月的一次演讲中表示，C4技术将被融入第四期超级杂交水稻的研发，达到亩产1000公斤的目标。来自各国的研究者们相信，这是实现新一轮粮食增产的极有潜力的路径。
改造水稻生理
杂种优势和形态改良是杂交水稻增产的两个核心路径。如今，科学家们几乎用尽了作物中所有与提高产量相关的有利基因，增产已接近极限。
2012年9月，湖南省溆浦、隆回等五个县的攻关田中，第三期超级杂交水稻终于成熟，专家组对其中三块田进行验收，平均亩产达到917.72公斤，实现了袁隆平六年前提出的“超级杂交稻第三期亩产900公斤攻关”设定的目标。
然而，受到研究人员精心照顾的试验田与实际农田存在不小差距。“第三期超级杂交水稻的产量潜力和适应性还有待进一步研究。目前我们推广的超级稻主要是二期。”湖南杂交水稻研究中心杂交水稻重点实验室常务副主任赵炳然说。
包括杂交育种在内的传统育种方式，主要依靠挖掘水稻自身的有利性状达到增产目的。早在140多年前，奥地利植物学教师孟德尔（GregorJohannmendel）将1英尺高的豌豆与6英尺高的豌豆进行杂交，种出的豌豆竟然都超过了6英尺的高度，这就是所谓的“杂种优势”。
杂交水稻相较于纯系水稻，产量可以提高15%-20%。上世纪60年代，美国植物病理学家诺曼·e·勃劳格（normaneBorlaug）通过利用作物的矮化基因，令小麦、玉米、水稻等农作物的茎干变短，使作物免于在风中折断，同时优化田中的光线分布，提高谷物产量。这种对植物形态的改良解决了世界数以亿计人口的粮食问题，勃劳格也因此获得了诺贝尔和平奖。
“改良水稻有很多方向，如果集合在一起，也许会有一定效果，但很难再做到更大幅度的突破。”台湾国立嘉义大学讲座教授古森本表示，若杂交的种源依然是碳3（C3）水稻的话，增产很难突破20%的瓶颈。
从1996年开始，“中国超级杂交水稻”项目使杂交水稻产量每五年就上一个新台阶，但袁隆平也意识到杂交水稻的瓶颈。他在2011年发表的文章《超级杂交稻的培育需要基因工程的加盟》中表示，未来若希望进一步增产，面对如何从生理上突破水稻光能利用率等关键瓶颈。文章提到，利用远缘有利基因是培育超级杂交稻的主要技术路线。“基因工程技术在水稻遗传育种中的巨大潜力将得到越来越多的显现，转基因水稻在生产上的大面积应用只是时间问题。”袁隆平写道。
袁隆平团队已宣布C4技术将被融入第四期超级杂交水稻研发中。在农作物中，玉米、高粱等为C4植物，水稻、小麦等皆为C3植物。目前主要的粮食作物多为C3植物。
C4光合作用机制是由C3植物在适应恶劣环境中进化而来。研究人员推测，大约在1000万年以前，水和二氧化碳的缺乏，使得C3植物不得不进化出更高效的C4光合作用机制。C4有一个秘密武器：二氧化碳（Co2）浓缩机制。该机制包括C4代谢物穿梭机制及独特的花环结构，两者合作促使C4植物获得更高的光能利用效率，从而实现增产。
研究者们相信，人类可以帮助水稻“进化”出C4光合作用机制。“这需要运用转基因实现发育调控，是最高水平的转基因工作。”中科院遗传与发育研究所发育生物学研究中心高级工程师姜韬说。
在上世纪90年代，古森本将玉米中的一种光合作用酶的基因导入水稻中，使水稻的光合作用效率得到部分提高。虽然还远不及C4植物的水平，但是证明了玉米中与光合作用相关的基因可以在水稻中表达。“当时大家都不相信这个可行。”古森本说。
2000年初，古森本将玉米中两个酶——pepC和ppDK的基因整合进水稻中，并将这个水稻品种交给了袁隆平，以及安徽省农业科学院水稻研究所焦德茂团队、江苏省农业科学院遗传生理研究所李成荃团队，希望运用杂交的方式，产生既保留玉米基因，又适合中国环境的水稻。“根据2011年5月的报告，田间的产量可以增加15%-20%。”古森本说。
古森本计划，在2013年，使水稻表达六种玉米的光合作用酶的基因，完成一期C4水稻。
C4联盟也在2012年刚刚结束的一期项目中，鉴定出形成C4光合作用机制的核心基因，以及控制花环结构的目标基因。在这个过程中，中科院上海生命科学研究院研究员朱新广带领的团队致力于鉴定C4原型所必需的所有核心元件，及设计其最佳配合方式。在一期中，该团队鉴定出了C4光合系统运作必需的转运蛋白。
现在，C4联盟已经将主要C4代谢酶转入水稻。同时，在控制花环结构的重要基因方面，也取得了进展。
“花环”难题
第一批C4水稻研究者将焦点投在酶上，却始终得不到理想的试验结果。直至研究者们意识到，花环结构是C4光合作用提高光能利用效率的关键因素，而这在以往的C4工程改造中没有涉及。
“这好比运作一个大工厂，酶是机器。若要提高生产效率，就需要一定数量的按规律排列的机器。与此同时，也需要安排好放置机器的房间。而这些房间就是植物中的叶肉细胞、维管束鞘细胞。”多伦多大学生态学及进化生物学教授罗温·塞格（RowanFSage）说。
显微镜下的C4植物叶片切片中，排列着一个个圆环，这些圆环由维管束鞘细胞排列组成。由于形状很像花环，因此用德文Kranz（花环）命名。C3植物的维管束鞘细胞内因缺少叶绿体，显得干瘪且不规则。
C3植物仅在叶肉细胞中完成光合作用，C4植物却同时在叶肉细胞、维管束鞘细胞两个细胞中工作。
维管束鞘细胞可以保护光合作用的核心酶——Rubisco少受o2的影响，同时，可使被源源输入的Co2免于泄漏，进而形成一个“高压Co2舱”，也增加了Co2的利用率。
可见，高效的C4途径需要两种光合作用细胞间有序分工、密切合作，使光合作用酶最大程度地发挥作用，提高光能、氮素利用效率，减少水和能量的浪费。
C4水稻项目及其他相关研究团队，计划将更大的精力投放在对花环结构的研究上。要在4.5万个玉米基因中锁定控制花环结构的核心基因，犹如大海捞针。塞格预计，需要改变数十个到数百个基因，才可以将玉米的光合系统组装进水稻，“我们尚没有技术可以同时转移如此多的基因。”
每一个参与C4水稻研究的人都知道，这是一项漫长的工作。澳洲国立大学医学院环境生物学教授苏珊娜·凯米尔（SusannevonCaemmerer）在《科学》杂志上撰文表示，“我们预期未来三年获得C4水稻的原型，然而，距离C4水稻走入田间，还需要进行15年的完善。”
C4水稻未来
研究者普遍预测，C4水稻研究成功，有可能使水稻产量提升50%。但C4水稻研究绝非一个便宜的项目。
国际水稻研究所2012年在官网上公布，其与英国政府、比尔及梅琳达·盖茨基金会（BmGF）拨款1400万美元来支持未来三年的C4水稻项目。这个数字接近研究人员的预期，国际水稻研究所C4联盟协调员保罗·科维克（paulQuick）估计，C4水稻研究项目每年需要科研经费500万美元。C4水稻的研究需要15年到20年，由此推算，未来的科研经费需要7000万美元到1亿美元，这还不包括后期的安全性评估。
作为该技术的主要支持者之一，BmGF已经给予C4联盟一期研究约1100万美元的资助。在2012年开始启动二期研究时，英国国际发展署（DFiD）也加入了资助的行列。就连对转基因技术一向保守的欧盟，也联合科研界以及商界，设立了为期五年的“3到4”项目，希望通过C3转C4光合作用，发展可持续性农业。
“这个项目非常有前途。C4水稻有潜力减少水、化肥的使用，同时，显著提升产量，从而保障世界上数以亿计的以水稻为主食的穷人的食物安全。”BmGF副发言人艾米·恩莱特（amyenright）说。
水稻只是目前研究的载体，若C4水稻研发成功，研究人员可以遵循相似的原理改造小麦、大豆等一系列C3作物。按照塞格的观点，这项投资很合算，“根据我们的计算，若这项技术取得成功，30年的时间，C4再造技术的投资回报率将达到100倍或者1000倍。”
这项研究的怀疑者则不这么看，在大自然中，一个植物从C3到C4的进化几千年才能完成。“通过人为的方式是否能解决这个问题？此前，有人希望将豆科植物的固氮机制转移到玉米里，就不再需要豆科植物和玉米的轮作。我听说这个事情的时候，是在上世纪80年代，但到现在都没什么突破性的成果。”吉林省农业科学院农业生物技术研究所研究员郝东云说，“我们对于C3、C4基因调控机制的了解还不完善，现在对C4水稻的研究只是一种摸索。”
另外，研究者们也无法肯定光合作用机制的改变，是否会影响稻米的口感，或者使其营养成分等发生变化。
朱新广坚持认为，对C4植物的研究由单纯的导入酶扩展到改变植物的细胞结构之后，研究前景就完全不同。现在，他和山东师范大学、中科院植物所等机构的多位研究人员，协同开展研究，以尽快推进中国C4改造事业。
恩莱特也明确地告诉《财经》记者，所有受到资助的人，都需要建立“全球使用权计划”（globalaccessplans），即确保这些技术可以提供给所有需要它的人。受资助者必须承诺，所有产品，比如改良的稻米品种，必须以可被接受的价格提供给那些需要帮助的人。
就目前看，民众对转基因食品安全性充满了忧虑，这给未来C4稻米品种的研究或种植亦带来了不确定性。
杂交水稻的遗传学原理篇9
关键词：作物遗传育种学科研创新
教学与科研是高等学校和专业学校教师工作最主要的两个方面，处理好二者的关系，不论对提升教师的个人能力，还是对提高教学质量，都具有重要意义。科研工作首先，可以创新教学内容，教学内容更新和深化的基础是科研；其次，科研工作可以创新教学方法。反过来，教学手段和方法创新和深化的基础也是科研。教学对科研的促进作用表现在教学水平的提高可以为未来的科研提供一个好的人才队伍基础；另外在教学过程中，也有利于科研的进一步深化，因为教学过程是一个师生互动和教学相长的过程，同时也是一个知识发现的过程。教学与科研，既有对立的方面，又有统一的方面。作物遗传育种学是一门实践性很强的学科，主要包括遗传、变异和选择，遗传的细胞学、分子基础，三大遗传定律，育种方法（育种与农业生产，种质资源与引种，选择育种，杂交育种，杂种优势利用，分子育种）等内容，生命科学各分支学科的发展、交叉渗透，使得作物遗传育种学的知识、理论、方法和技术日新月异，同时培养创新型专业人才已成为建设创新型国家的迫切要求。因此，在作物遗传育种学教学中培养学生的科学精神和创新能力是适应创新型、高素质人才培养目标的重要环节。在作物遗传育种学教学中充分利用科研案例，适时地采用科研与教学互动的方法教学，从而达到提高学生学习兴趣、丰富教学环节、提升教学质量的目的。
1.经典科研案例在作物遗传育种学教学中的应用
可将作物遗传育种学领域经典科研案例应用于教学中。比如在讲授到“绪论”或“杂交育种”时可以增加介绍中国工程院院士、美国科学院外籍院士、中国国家杂交水稻工程技术中心主任暨湖南杂交水稻研究中心主任、中国农业大学客座教授、中国杂交水稻育种专家、“杂交水稻之父”袁隆平的科研成果和科研经历；介绍著名小麦遗传育种学家、我国小麦远缘杂交的奠基人、有“当代后稷”和“中国小麦远缘杂交之父”之称的中国科学院原副院长、中国科学技术协会副主席的中国科学院院士、第三世界科学院院士李振声研究员的科研经历和科研成果；介绍与“杂交水稻之父”袁隆平院士齐名，共享“南袁北李”的美誉的山东登海种业股份有限公司董事长、国家玉米工程技术研究中心主任、被称为“中国紧凑型杂交玉米之父”的农民发明家李登海的科研经历及成果。将这些经典的科研案例作为基本素材根据教学内容进行安排，并对选择的科研案例进行剖析，将科研案例的研究背景、采用的材料和方法、研究思路、研究成果及对成果的讨论等展现给学生。这样一来，学生的参与感自然增强，学习兴趣自然高涨，对知识点的掌握和理论问题的认识就更加深刻，非常有利于提高作物遗传育种学课程教学的实效性。
2.教师自身科研案例在作物遗传育种学教学中的应用
作物遗传育种学中三大经典遗传规律既是作物遗传育种学的重点，又是难点。对三大规律的理解必须从减数分裂过程中染色体的行为进行分析，不同学科在讲授减数分裂时的侧重点是不同的，而从作物遗传育种学的角度看，明确减数分裂各时期染色体的动态变化是理解三大遗传规律和遗传物质变化的细胞学基础。为此，在讲授减数分裂这章内容时，可以结合教师的科研工作和科研课题进行。一般高校从事遗传研究的教师选择课题的内容大多与染色体制片、杂交工作相关，可以将自己的科研和教学工作结合起来，供试的实验材料可以选择果蝇、拟南芥、小麦、豌豆、玉米等，使学生在协助老师进行科研工作的同时就会加深对三大遗传规律的理解。在重要知识点的教学过程中，科研案例教学法具有实践性强的特点，教师在教学时要注意将知识点寓于科研案例，从而提高学生的观察能力和思维能力。科研案例教学既加强了学生的感性认识，又开拓了学生的视野，为后续课程的学习奠定了扎实的基础。
3.应用科研案例教学的优点
3.1有效提高学生的学习兴趣。
科研案例教学本身就是经典的科研成果和实际工作的展示，具有很强的实践性、应用性和直观性，课堂气氛生动、活跃，所以学生学习兴趣也就会愈发浓厚，学生的参与感愈发强烈。在讲授科研案例的过程中，从科研选题、研究背景、试验设计、试验过程到结果分析讨论等环节，是一个非常严密的逻辑思维过程，学生会紧跟教师的讲授进行系统的学习。科研案例教学与单一地罗列知识点，学生死记硬背的教学方法相比较，前者显而易见更具有生动性，易于学生接受。科研案例教学可以有效调动学生学习的积极性，最大限度地提高学生学习的兴趣。
3.2有效扩大知识面的交叉性。
一个科研课题要包括方方面面的知识，科研课题是教师经过深思熟虑和可行性分析等很多前期工作积累形成的，科研成果的总结、凝练和剖析囊括了相关学科的内容，是多方面知识的交叉、综合的结果。所以科研案例教学具有很强的知识、学科交叉性，能够丰富学生的知识面，拓宽知识结构，使学生认识到科研成果的产生需要广泛理论知识的积淀，进而增强学生学习多方面知识的积极性、主动性。
3.3有效增强知识点的系统性。
杂交水稻的遗传学原理篇10
1性状显隐性判断的实验设计
1.1自交法（首选方案）：让某显性性状的个体进行自交，若后代能发生性状分离，则亲本性状为显性，新分离出的性状为隐性。
1.2杂交法：具相对性状的亲本杂交，子代所表现出的那个亲本性状为显性，未表现出的那个亲本性状为隐性（此法最好在自交法基础上，先确认双方为纯合子前提下进行）。
2纯合子、杂合子鉴定的实验设计
2.1自交的方式：让某显性性状的个体进行自交，若后代能发生性状分离则亲本一定为杂合子，若后代无性状分离，则可能为纯合子。此法适合于植物，不适合于动物，而且是最简便的方法。
2.2测交的方式：让待测个体与隐性类型测交，若后代出现隐性类型，则一定为杂合体，若后代只有显性性状个体，则可能为纯合体。待测对象若为雄性动物，注意与多个隐性雌性个体，以使后代产生更多的个体，使结果更有说服力。
2.3花粉鉴别法（只适用于植物，如非糯性与糯性水稻的花粉遇碘呈现不同的颜色。）让待测个体长大开花后，取出花粉粒放在载玻片上，加一滴碘酒，观察结果并进行分析：若全为红褐色，则待测个体为纯合子；若一半为蓝色，一半为红褐色，则待测个体为杂合子。
2.4花药离体培养法：用花药离体培养形成单倍体幼苗并用秋水仙素处理后获得的植株，根据植株性状进行确定。若后代只有一种类型，亲本即为纯合子；若后代有两种类型，亲本即为杂合子。
3基因位置判定类
3.1如果原题告诉相对性状的显隐性，且亲本皆为纯种，只要选择隐性雌性个体和显性雄性个体这1种杂交亲本组合就可判断基因位于常染色体还是性染色体。①若后代全部出现显性性状，并且与性别无关（在雌雄个体中的概率相等），则这对基因位于常染色体上。②若后代出现的显性性状只在雌性中表现，隐性性状只在雄性中表现，则这对基因位于X染色体上。
3.2如果原题告诉相对性状的显隐性，且亲本皆为野生（野生种群，既有纯合子又有杂合子），同样选择隐性雌性个体和显性雄性个体这1种杂交亲本组合就可判断基因位于常染色体还是在性染色体。①若后代出现的显性多于隐性，并且体色的遗传与性别无关，则这对基因位于常染色体上。②若后代出现的显性性状只在雌性表现，隐性性状只在雄性中表现，则这对基因位于X染色体上。
3.3如果原题未告诉相对性状的显隐性，但已知亲本皆为纯种，也用正交和反交的方法，只是实验结果的表述与原题不同。①若正交和反交的后代表现型相同，F1表现的性状为显性，且基因位于常染色体上。②若正交组合F1的性状表现甲性状，而反交组合F1的性状雌性全部表现甲性状，雄性全部表现乙性状，则甲性状为显性，且基因位于X染色体上。
3.4如果原题未告诉相对性状的显隐性，而亲本皆为野生（野生种群，既有纯合子又有杂合子），则用正交和反交的方法。①若正交和反交的后代表现型与性别无关，则基因位于常染色体上，表现型多的为显性性状。②若正交组合F1表现的甲性状多于乙性状，而反交组合F1的性状雌性全部表现甲性状，雄性全部表现乙性状，则甲性状为显性，且基因位于X染色体上。
3.5一对性染色体X、Y上非同源区段（Ⅰ、Ⅲ）。非同源区段X染色体上的（Ⅲ）比Y染色体长的多，此段上基因控制的遗传病为伴X染色体的遗传。Y染色体的非同源区段很短小（Ⅰ），此段上的基因表现典型的伴Y遗传，即只在雄性中遗传。而同源部分的等位基因不具有典型伴性遗传的特点，但也不同于常染色体遗传。X、Y性染色体的同源含意及遗传特点是：①X染色体与Y染色体是一对同源染色体，存在着同源区段（Ⅱ），同源区段控制相同性状的基因是成对的，同源区段的遗传符合孟德尔遗传定律。由于性染色体也是一对同源染色体，所以同源区基因遗传自然符合孟德尔遗传定律只不过其特殊在基因是在性染色体上。对于分离定律，在写表现型和统计后代比例时一定要将性状表现与性别联系一起描述。关于基因自由组合定律，在分析既有性染色体又有常染色体控制的两对或两对以上的相对性状遗传时，位于性染色体上的基因控制的性状按伴性遗传处理，位于常染色体上的基因控制的性状按基因的分离定律处理，整体上则按自由组合定律处理。②同源区段的遗传与性别有关。由于基因存在于性染色体上，所以其遗传和性别有关。有的方式性状分离和性别有关；有的方式仅仅从性状角度来看，与性别无关，但是从基因、基因型的角度来考虑的话，与性别有关。③控制某个相对性状的基因，如a（a）位于同源区段这对性状在后代男女个体中表型比例不一定相同。如：XaXa×XaYaXaXa、XaYa，后代中女性均为显性性状，男性均为隐性。
4验证遗传规律的实验设计
控制两对或多对相对性状的基因位于一对同源染色体上，它们的性状遗传便符合分离定律，位于两对或多对同源染色体上，它们的性状遗传便符合自由组合定律。因此此类试题便转化成分离定律或自由组合定律的验证题型。具体方法如下：
4.1自交法：F1自交，如果后代性状分离比符合3∶1，则控制两对或多对相对性状的基因位于一对同源染色体上；如果后代性状分离比符合9∶3∶3∶1（或3∶1）n（n≥2），则控制两对或多对相对性状的基因位于两对或多对同源染色体上。